13 Всасывание и нагнетание корневой системой.

Растение может поглощать воду всеми своими органами, но большая часть ее усваивается корнями- двумя способами.

Всасывание — пассивный осмотический процесс, который осуществляется за счет сосущих сил клеток корня. всасывание происходит при недостатке воды в растении. Хотя процесс и считается пассивным, растение может в некоторых пределах регулировать (увеличивать) всасывание. Это достигается повышением осмотического потенциала и сосущих сил клеток корня за счет активного закачивания ионов натрия.

Нагнетание воды — активный процесс поглощения, ко­торый происходит главным образом при достаточном или высоком содержании йоды в растении. Основой нагнетания служит кор­невое давление, т. е. активное выдавливание воды корнем в направлении от периферии к центру. Наличие корневого давле­ния подтверждают следующие явления.

Плач растений — вытекание жидкости из перерезанного у корневой шейки стебля. Если на пенек растения надеть трубку, то вытекающая из среза жидкость — пасока — поднимется по ней на определенную высоту, которая обусловлена величиной корне­вого давления. У разных видов растений она неодинакова, но в среднем равна 0,15 МПа (1,5 атм).

Гуттация — выделение капельно-жидкой воды, которое на­блюдается на листьях манжетки и различных видов злаков обычно утром во влажную погоду при хорошем водоснабжении и слабом испарении. В виде капель выделяется вода, которая активно на­гнетается растением, но не успевает испаряться.

Механизм корневого давления

Принято различать в мех-ме два компонента — осмотический и неосмотический (метаболиче­ский).

Осмотический компонент объясняют гипотезой Пристли — Са­бинина:сами всасывающие клетки, насыщены водой, сосущих сил не имеют и воду всасывать не могут. Клетки листа постоянно испаряют воду, в них образуются сосущие силы, передающиеся в сосуды стебля. Раствор в сосудах сосет воду с силой осмотического давления. Развивающиеся сосу­щие силы передаются в клетки корня, в которые поступает вода. Таким образом, клетки корня пассивно профильтровывают через себя воду, а сосет ее, в сущности, раствор в сосудах. Для работы этого механизма не должно быть боковой диффузии воды. Неосмотический метаболический ком­понент корневого давления. Он энергозависим.Неосмотический компонент слагается из неск. элементов. Один из них- неодинаковая проницаемость цитоплазмы по отношению к воде в различных частях клетки. Она увеличи­вается от периферийной к центральной части корня, вследствие чего вода устремляется по направлению к его центру, переходит через мембрану в соседнюю клетку и в том же направлении дви­жется внутри нее дальше. Второй элемент-сократи­тельные актомиозиноподобные белки. Производя импульсивные сокращения и расслабления подобно мышечным белкам, они со­кращают и расслабляют паренхимные клетки корня, кото­рые проталкивают воду. Третий элемент — эндодермальный скачок водного потенциала, приводящий к уменьшению сосущих сил в центральном цилиндре корня после прохождения эндодермы.

14.Передвижение воды как восходящий ток

В растении существует 2 системы:

1.система апопласт-сов-ть межклеточного своб. простр-ва.

2.система симпласт-сов-ть протопластов клеток. Вода проходит через пропускные клетки паренхимы до сосудов.

Передвиж-е воды в растении предст-ет собой восходящий ток. Весь путь восх-го тока дел-ся на 2 неравных участка:

1. Мертвые клетки ксилемы-сосуды и трахеиды-по градиенту вод. Потенциала.

2. Живые клетки в корне и листе,кот-е наход-ся в начале и конце пути.

Конц. двиг-ли обесп-ют поступл-е воды на разные уровни.

Корневое давление-поднятие воды до 1 м.

Транспирация обеспечивает поступл-е воды до 1м.

15.Передвижение воды в растении. Нижний и верхний концевые двигатели.

Передвигаясь от места образования до места потребления, ко¬т-е обычно удалены друг от друга и находятся в разных органах, орг в-ва(вода) проходят 3 качественно различ¬ных отрезка пути: 1) путь внутри клетки; 2) внутри ткани между клетками; 3) между органами растения. Первых 2 отрезка от¬нос-но коротки и наз-ся ближним транспор¬том, третий более длинный -дальний транспорт. Передвижение в-в по этим отрезкам подчин-ся разным законом-тям.

Движ-е в-в внутри клетки происх-т как перенос с ч-цами ци¬топлазмы в процессе их перетекания. Наиболее подходяще— циркуляционное движ-е цитоплазмы, кот-е идет от одного конца клетки на другой. Вторая форма этого движения —обменная адсорбция (особенно для веществ, несущих на себе, за¬ряды), при кот-й в-ва переходят с одной ч-цы цитоплазмы на др-ю. В-ва спос. пе¬реноситься по мембранам ЭПС.

Движ-е в-в в пределах ткани между клетками осущ-ся двумя путями.

1) свободному пространству (апопласту), т. е. по системе межклетников и обо¬лочкам клеток(продукты фотосинтеза из фотосинтезйрующих клеток к окончаниям флоэмных пучков). Этот процесс происходит легко, тк движ-е не встречает на своем пути никаких препятствий и не требует затрат энергии, однако оно идет только по градиенту.

2)по метаболическому пространству (симпласту), т. е. по протопла¬стам внутри клеток и по. мембранам эпс, наход-ся между клетками в плазмодесмах. Процесс этот более сложный. Он является энергозависимым и происх. при участии активного мембранного транспорта, движ-е мо¬жет быть направлено и против градиента. Это движ-е идет гораздо медленнее, чем по апопласту, тк передвиг-ся в-вам необход. преодоле¬вать сопротивление многочисленных мембран. В тех тканях, где происх. активное передвижение в-в между клетками, имеется много плазмодесм, так что транспорт осуществляется так быстро, как будто никакой мембраны между клетками нет.

Движение между органами (дальний транспорт) идет по про¬водящей системе, обычно по флоэме, но иногда и по сосудам ксилемы. Флоэма предст. собой живую ткань, кот-я сост. из ситовидных трубок и клеток-спутниц-эти клетки вытянуты в длину. Ситовид. трубки имеют цитоплаз¬му с плазмалеммой и митохондрии, но ядра, вакуоли и тонопласта у них нет; части оболочки на поперечном сечении у них перфо¬рированы,и плотно прилегают друг к другу. К л е т к и спутницы обычно прилегают к ситовид. трубкам. Они имеют крупные ядра, много органелл в цитоплазме и плазмодесмы в оболочке.

Вещества, двигающиеся по флоэме, образуют флоэмный с о к. Главную массу сухого в-ва составляют сахара (80 — 85 %),азотистые в-ва (около 5 %). В небольших кол-вах присут-ют фитогор¬моны, витамины, АТФ (0,4 — 0,6 ммоль/л). Неорг-е в-ва сост-ют 1 — 3 %, среди них преобл. калий.

Транспорту предшествует процесс загрузки флоэмы — вхожд-я в-в в ее элементы, затем происх. процесс разгрузки — выход в-в из флоэмы. При этом передви¬гающиеся в-ва должны пройти через мембрану внутрь флоэмы или выйти из нее. Тк сахароза (основная транспортная форма углеводов) плохо проходит через мембрану, эти переходы осущ-ся в форме фосфорных эфиров сахаров- перед загрузкой притекающие к флоэме сахара (обычно моноса¬хариды) переходят в фосфорные эфиры, в таком состоянии они проникают через мембраны клеток флоэмы, там внутри превра¬щаясь в сахарозу. В загрузке принимает участие Н+-помпа (водо¬родный насос), которая переносит Н+-ионы по 1радиенту,а фосфор. эфиры сахаров против градиента.

Механизм транспорта органических веществ по флоэме полно¬стью не раскрыт. Так как передвижение идет по живым клеткам, оно затруднено сопротивлением цитоплазмы. Предполаг., что процесс осуществляется при участии гидростатического давле¬ния — происходит продавливание веществ через ситовидную пе¬регородку. В передвижении, возможно, принимают участие ионы калия и сократ-ные миозиноподобные белки, но это пока не доказано.

При разгрузке протекают обрат. процессы: сахароза перехо¬дит в фосфор. эфиры сахаров, выходящие из клеток флоэмы, они превращ-ся в др. сахара, кот-е и потреб-ся рас¬т. клеткой. В этом процессе, как и в загрузке, принимает участие гидростатич. давление — выдавливание, а также аттрагирующее действие раст-х и запас-х органов. Переход в-в через мембраны ситовид. трубок облег-ся деят-тью Н+-помпы.

На все эти преобраз-я затрач-ся знач-ное кол-во энергии, поэтому передвиж-е в-в относится к энер¬гозавис-м процессам.

Концевые двигатели создают разность вод. пот-лов в начале и конце пути. Верхний к д-транспир-щие листья,нижний-осмот. давл-е (корневое).