21. Молекулярные комплексы внутренних мембран митохондрий. Пункты сопряжения транспорта электронов и фосфорилирования. Хемиосмотическая теория окислительного фоффорилирования. Атф-синтаза митохондрий.
Передача электронов от комплекса III к ЦО осуществляется за счет латеральной диффузии цитохрома с по поверхности мемораны . В молекуле ЦО имеются две точки связывания для цитохрома С - одна с высоким сродством, другая - с низким . электроны в ЦО переносятся преимущественно путем туннелирования. восстановление кислорода идет через ряд промежуточных соединений, среди которых важнейшим стабильным продуктом является перекисное соединение ЦО . Получены доказательства методом резонансной спектроскопии Рамана участия в восстановлении кислорода ЦО феррил-оксо и ферри-гидрокси промежуточных соединений ЦО . Эти компоненты включены в новую схему механизма действия ЦО, предложенную в . Она состоит из 7 стадий. Важную роль в цикле играют аллостерические системы регуляции .
Механизм транспорта протонов через мито-хондриальную мембрану в пунктах сопряжения недостаточно ясен. Однако установлено, что важную роль в этом процессе играет KoQ. Наиболее детально механизм переноса протонов при участии KoQ изучен на уровне комплекса III .
KoQ переносит электроны от комплекса I к комплексу III и протоны из матрикса в межмембранное пространство, совершая своеобразные циклические превращения, называемые Q-циклами. Донором электронов для комплекса III служит восстановленный убихинон (QH2), а акцептором - цитохром с. Цитохром с находится с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий; там же располагается активный центр цитохрома с1 с которого электроны переносятся на цитохром с.
В мембране существует стационарный общий фонд Q/QH2, из которого каждая молекула QH2 в одном цикле обеспечивает перенос протонов из матрикса в межмембранное пространство и электронов, которые в конечном итоге поступают на кислород. На работу, совершаемую при выкачивании протонов, расходуется часть свободной энергии, которая освобождается при переносе электронов по градиенту редокс-потенциала.
2. Строение АТФ-синтазы и синтез АТФ
АТФ-синтаза (Н+-АТФ-аза) - интегральный белок внутренней мембраны митохондрий. Он расположен в непосредственной близости к дыхательной цепи. АТФ-синтаза состоит из 2 белковых комплексов, обозначаемых как F0 и F1 . Гидрофобный комплекс F0 погружён в мембрану. Он служит основанием, которое фиксирует АТФ-синтазу в мембране. Комплекс F0 состоит из нескольких субъединиц, образующих канал, по которому протоны переносятся в матрикс.
Комплекс F1 выступает в митоховдриальный матрикс. Он состоит из 9 субъединиц (Зα, 3β, γ, ε, δ). Субъединицы аир уложены попарно, образуя "головку"; между α- и β-субъединицами располагаются 3 активных центра, в которых происходит синтез АТФ; γ-, ε-, δ- субъединицы связывают комплекс F1 с F0.
Повышение концентрации протонов в межмембранном пространстве активирует АТФ-синтазу. Электрохимический потенциал ΔμH+ заставляет протоны двигаться по каналу АТФ-синтазы в матрикс.