3 Патологические изменения больного растения

В процессе заболевания паразиты механически повреждают покровные ткани растения-хозяина, клеточные оболочки и мем­браны, химически воздействуют на них своими ферментами, токсинами и другими биологически активными выделениями, отнимают воду и питательные вещества, закупоривают сосуды растений. В результате этого у растений нарушаются нормаль­ные связи между отдельными структурами внутри клетки и между самими клетками, а также различными тканями и орга­нами, нарушается синтез ферментов, контролирующих и коор­динирующих биохимические реакции клетки. Это приводит к дальнейшим нарушениям обмена веществ и физиологических функций пораженного растения. Как следствие физиолого-био-химических нарушений возникают и разнообразные анатомо-морфологнческие изменения, создающие внешнюю картину (симптомокомплекс) заболевания.

3.1 Физиолого-биохимические нарушения

Нарушения биохимических реакций, обмена веществ и фи­зиологических процессов, наблюдаемые у больных растений, обычно предшествуют патоморфологическим изменениям. Они возникают уже на самых первых этапах патогенеза и оказы­вают решающее влияние на дальнейшее развитие болезни и состояние растения-хозяина, хотя внешние симптомы болезни могут очень долго не проявляться. Следствием нарушения био­химических реакций, синтетических процессов и физиологиче­ских функций могут явиться различные отклонения от нормы в росте и развитии растений, общее снижение их продуктивно­сти, отмирание отдельных частей или всего растения. К наибо­лее важным и характерным физиолого-биохимическим нару­шениям относятся нарушения синтеза и деятельности фермен­тов, целостности и полупроницаемости клеточных мембран, нарушения фотосинтеза, дыхания, углеводного и белкового об­мена, водного режима растений и другие патологические из­менения.

Нарушения синтеза и деятельности ферментов. Нарушения в ферментном аппарате наблюдаются при любых болезнях ра­стений и приводят к весьма тяжелым последствиям, поскольку именно ферменты управляют всем ходом биохимических про­цессов клетки. От них зависят синтез структурных элементов, запасных и биологически активных веществ, координация энергетических процессов, скорость обмена веществ, интенсив­ность физиологических функций растения.

Особенно резкие нарушения деятельности ферментов про­исходят при инфекционных заболеваниях растений. При пора­жении фитопатогенными грибами, вирусами, бактериями наблю­даются нарушения деятельности различных групп ферментов. Наиболее изучены изменения активности окислительно-восста­новительных ферментов больных растений. Эти изменения спе­цифичны; они зависят от видовой принадлежности патогена, вида или сорта растения-хозяина и других факторов. В одних случаях активность ферментов этой группы заметно повыша­ется, в других—понижается. Например, в листьях дуба, пора­женных мучнистой росой, активность каталазы снижается по сравнению со здоровыми до 50%, тогда как активность пероксидазы, наоборот, возрастает. Иногда активность ферментов на разных этапах патогенеза изменяется в разные стороны. Поскольку ферментные системы растения тесно взаимосвязаны, нарушения в деятельности ферментов одной группы влекут за собой изменения не только непосредственно регулируемых ими процессов, но и многих других. С нарушениями в ферментном аппарате в той или иной степени связаны почти все физиолого-биохимические нарушения, наблюдаемые у больных растений.

Нарушения целостности и полупроницаемости клеточных мембран. Повреждение плазмалеммы и других клеточных мем­бран в результате механического или химического воздействия патогена приводит к нарушению нормального взаимодействия м'ежду отдельными компонентами клетки, вследствие чего в клетке возникают патологические реакции с образованием токсичных веществ. Повреждение полупроницаемых мембран ведет также к нарушению нормальных взаимоотношений клетки с окружающей средой: в клетку начинают проникать вредные для нее вещества и в то же время усиливается отток из клетки необходимых для ее жизнедеятельности соединений и запасных питательных веществ; значительно повышается и водоотдача. Все эти нарушения влекут за собой патологические изменения концентрации клеточного сока, осмотического дав­ления, сосущей силы, тургора клеток (рис. 20). При большин­стве инфекционных болезней эти показатели у пораженных ра­стений обычно снижаются по сравнению со здоровыми.

Понижение осмотического давления клеточного сока у боль­ных растений связано также с усиленным потреблением пара­зитом питательных веществ. Однако при некоторых болезнях, в связи с нарушением оттока продуктов фотосинтеза из листьев и одновременным нарушением притока воды концентрация кле­точного сока и осмотическое давление могут повышаться [55]. Нарушения осмотического давления у пораженных растений имеют очень важное значение, поскольку от этого показателя в значительной мере зависят такие свойства растений, как за­сухоустойчивость и солевыносливость, морозостойкость.

Нарушение фотосинтеза. Характер изменений фотосинтетиче­ской активности больных растений может быть различным в зависимости от паразитических свойств патогена, фазы пато­логического процесса и других факторов. В большинстве слу­чаев у пораженных растений наблюдается значительное сниже­ние интенсивности ассимиляции, вплоть до прекращения этого процесса (рис. 21). Это связано прежде всего с разрушением хлорофилла и ферментов, управляющих фотосинтезом, токси­нами возбудителя. При поражении растений облигатными па­разитами (чаще всего ржавчинными грибами) и некоторыми факультативными сапрофитами с высокой степенью паразити­ческой активности (например, Rhytisma acerinum) на началь­ных этапах инфекционного процесса или при слабой степени поражения растений нередко отмечается усиление фотосинтеза. У больных растений иногда повышается и содержание хлоро­филла: зараженные участки листьев (места формирования пу­стул или пятен) бывают в этих случаях окружены кольцом более интенсивной зеленой окраски [26]. Имеются данные о том, что повышение энергии ассимиляции и других 'процессов жизнедеятельности у больных растений связано со стимулирующим действием некоторых продуктов метаболизма облигатных пара­зитов [72]. Однако по окончании инкубационного периода или увеличении степени поражения листьев стимуляция сменяется резким снижением или полным торможением этих процессов.

Нарушение дыхания. Нарушение процессов дыхания проис­ходит в результате воздействия патогена на деятельность дыха­тельных ферментов. Начальные этапы инфекционного процесса, как правило, характеризуются повышением активности дыхания пораженных органов растений. По мере развития болезни ин­тенсивность дыхания обычно снижается. Усиление дыхания приводит соответственно к усиленному расходованию поражен­ным растением запасных питательных веществ. Если повыше­ние активности дыхания, при котором увеличивается количе­ство освобождающейся энергии, сопровождается нарушением в системе переноса энергии, то может возникнуть явление ги-пертермии—повышения температуры пораженных органов ра­стений.

Нарушения углеводного и белкового обмена. При инфек­ционных болезнях растений наблюдаются как количественные, так и качественные изменения процессов обмена веществ, в том числе основных органических веществ клетки — белков и угле­водов. Количественные изменения в большинстве случаев сво­дятся к снижению общего содержания углеводов и белковых соединений пораженных тканей в результате ослабления про­цессов ассимиляции и синтеза, усиленного расходования орга­нических веществ на дыхание и непосредственного потребления их патогеном.

Качественные изменения выражаются в нарушении нор­мального соотношения отдельных компонентов углеводного и азотсодержащего комплексов. Так, при поражении растений ржавчиной содержание общего и белкового азота, как правило, снижается, но при этом резко увеличивается содержание не­белкового азота, представленного большей частью вредными для растения продуктами жизнедеятельности патогена. Изме­няется также состав белков. При вирусных болезнях наряду с общим снижением содержания растительных белков проис­ходит накопление вирусного белка. При различных заболева­ниях растений значительно изменяются состав и процентное соотношение моносахаров и полисахаридов. Нарушения об­мена веществ проявляются также в ненормальном распределе­нии углеводов и белков по растению. Особенно ярко это про­является при заболеваниях, сопровождающихся некрозом фло-эмы. Вследствие нарушения нисходящего тока ассимилятов листья бывают перегружены крахмалом, тогда как содержа­ние углеводов в других частях растений резко снижается.

Нарушения водного режима. Все болезни растений сопровож­даются какими-либо нарушениями водного режима, причем по мере развития патологического процесса и увеличения степени поражения растений эти нарушения усиливаются и проявля­ются в более острой форме. У пораженных растений, как пра­вило, изменяется водоудерживающая способность, нарушается транспирация. В большинстве случаев (при поражении ржавчи­ной, мучнистой росой, паршой и многими другими болезнями) больные растения характеризуются повышенной транспирацией, но при некоторых заболеваниях (например, при трахеомикозах, поражении корневой губкой) интенсивность трансиирации уменьшается.

Нарушения водного режима при инфекционных болезнях растений обусловливаются различными причинами. Например, усиление водоотдачи, наблюдаемое при поражении паршой или ржавчиной, связано с разрывом покровных тканей при образо­вании спороношений возбудителя, нарушением динамики дви­жения устьиц, повышением водопроницаемости цитоплазматических мембран под действием токсинов паразита. Нарушение подачи воды к надземным частям растений может быть след­ствием отмирания корней (например, при корневых гнилях древесных пород, полегании сеянцев), результатом патологиче­ских изменений пораженных сосудов или закупорки их мице­лием и плодовыми телами паразитных грибов (при трахеоми-козах древесных пород), отравления проводящей системы ра­стения токсинами патогена (при некоторых видах фузариозного увядания растений, при поражении опенком). Однако, во всех случаях нарушения водного баланса растений приводят к сни­жению или полной потере тургора клеток, увяданию листьев, постепенному или быстрому усыханию растений.

Среди нарушений химизма клеток пораженных растений следует назвать также нарушения синтеза и динамики нуклеи­новых кислот, фенольных и других жизненно важных соеди­нений, нарушения баланса ростовых веществ, витаминов и гормонов, изменения кислотности клеточного сока, накопление вредных метаболитов и не свойственных растению пигментов (явление метаплазии) и другие патологические изменения.