2.3. Биогенный оборот веществ

Биохимический цикл, или «малый биологический круговорот», - одно из главных звеньев функционирования геосистем. В основе его – продукционный процесс, т.е. образование органического вещества первичными продуцентами – зелеными растениями, которые извлекают двуокись углерода из атмосферы, зольные элементы и азот – с водными растворами из почвы. Около половины создаваемого при фотосинтезе органического вещества окисляется до СО₂ при дыхании и возвращается в атмосферу. Оставшаяся (за вычетом затрат на дыхание) фитомасса называется чистой первичной продукцией. Часть её поступает в трофическую цепочку – потребляется растительноядными животными (фитофагами); следующий трофический уровень представлен плотоядными животными (зоофагами). При переходе от одного трофического уровня к другому отношение биомасс уменьшается на 2-3 порядка. Особенно большой разрыв наблюдается в лесах, где основная масса гетеротрофных организмов приходится на сапрофагов. Эффективность роста, т.е. отношение вторичной продукции к потреблению, в сообществах злаковников и пустынь составляет примерно 15%, а у всех остальных сообществ суши – 10%. В результате получается, что вторичная продукция на суше составляет менее 1% от первичной, за исключением степей и саванн (табл.4).

Таблица 4

№ п/п

Сообщества

Фитома-сса, т/га

Чистая первичная продукция, т/га..год

Потребление животными, т/га.год

Вторичная продукция, кг/га х год

Биомасса животных, кг/га

1	2	3	4	5	6	7
1	Влажные тропические леса	450	22	1,53	152,9	194
2	Тропические сезонные листопадные леса	350	16	0,96	96,0	107
3	Вечнозеленые леса умеренного пояса	350	13	0,52	52,0	100
4	Листопадные леса умеренного пояса	300	12	0,60	60,0	157
5	Тайга	200	8	0,32	31,7	48
6	Саванны	40	9	1,33	200,0	147
7	Степи умеренного пояса	16	6	0,60	88,9	67
8	Тундра	6	1,4	0,04	3,8	4
9	Пустыни и полупустыни с кустарниками	7	0,9	0,27	3,9	4
10	Настоящие пустыни; полярные зоны	0,2	0,03	0,00008	0,008	0,008
11	Болота и марши	150	20	1,6	160	100

Основная часть фитомассы после отмирания разрушается животными – сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. В конечном счёте, мертвые органические остатки минерализуются микроорганизмами (в меньшей степени путем абиотического окисления). Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу (СО₂ т другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы и азот). Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы – часть её (в среднем менее 1%) может выпадать из круговорота на более или менее длительное время и аккумулироваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.

Биологический метаболизм характеризуется многочисленными показателями, в том числе относящимися к внутренним обменным процессом в самом биоценозе – между его различными трофическими уровнями, таксономическими группами, зелеными (фотосинтезирующими), нефотосинтезирующими надземными и подземными частями фитоценоза. Первостепенный интерес представляют взаимоотношения биоценоза как целого с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продуктивности от географических факторов, закономерности их проявления на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем механизме функционирования ландшафта и его внешних связях.

С этой точки зрения, важнейшими показателями биогенного звена функционирования – запасы фитомассы и величина годичной первичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круговорота используются производные показатели: отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фитомассы к мертвому органическому веществу и т.д. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны биохимические показатели: количество элементов питания, потребляемых для создания первичной биологической продукции (ёмкость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элементов с опадом и закрепление в истинном приросте, накопление в подстилке, потеря на выходе из геосистемы и степень компенсации на входе.

В табл. 5-7 приведены основные показатели биологического звена функционирования ландшафтов по разным источникам. Продуктивность биоты определяется как географическими факторами, так и биологическими особенностями различных видов. Наибольшими запасами фитомассы характеризуется лесная растительность, эдификаторы которой способны накапливать живое вещество в течении многих десятилетий и даже столетий. Однако, при наличии отдельных специфических видов, составляющих исключения, общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм (древесных, травянистых и др.) запасы биомассы тем больше, чем выше тепло обеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги. В величине ежегодной биологической продукции региональные и локальные географические закономерности, включая зональность, секторность, высотную поясность и внутри ландшафтную морфологическую дифференциацию, проявляются более чётко. При достаточном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинаковых термических условиях небольшая продуктивность наблюдается при оптимальном соотношении тепла и влаги. В сравнимых (плакорных) местоположениях максимальная биологическая продуктивность присуща экваториальным ландшафтом (см. табл.5) заметно меньше она во влажных (лесных) субтропиках.

Таблица 5

Запасы и продуктивность фитомассы плакорных сообществ различных зон и подзон.

№ п/п

Зоны (подзоны)

Фитомасса, т/га

Продукция, т/га.год

1	2	3	4
1	Полярные пустыни	1.6	0,2
2	Арктическая тундра	5	1
3	Субарктическая тундра	25	3
4	Лесотундра	60	4
5	Северная тайга (темнохвойная)	125	5
6	Средняя тайга (темнохвойная)	250	6,5
7	Средняя тайга (лиственничная)	150	4
8	Южная тайга (темнохвойная)	300	8
9	Подтайга восточноевропейская	300	12
10	Подтайга западносибирская	220	12
11	Широколиственные леса западноевропейские	380	13
12	Широколиственные леса восточноевропейские	350	12
13	Широколиственные леса новозеландские	400	15
14	Суббореальные притихоокеанские леса из дугласии	>1000 (до 2900)	11-16
15	Луговые степи европейско-сибирские	17	19
16	Типичные суббореальные степи	10-13	10-13
17	Сухие суббореальные степи	6	5
18	Пустыни суббореальные (полынно-солянковые)	4	1,2
19	Пустыни тропические	1,5	0,5
20	Влажные субтропические леса	450	24
21	Субтропические секвойевые леса	>1000 (до 4250)	До 27
22	Саванны типичные	40	12
23	Сезонно-влажные саванновые леса	200	16
24	Влажные экваториальные леса	500	30-40

Среди суббореальных ландшафтов наивысшей продуктивностью выделяются луговые степи, или несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность присуща ландшафтом с резким дефицитом тепла (полярным) или влаги (пустынным). Отношение первичной продуктивности к запасам фитомассы наивысшее в травяных сообществах у которых нет многолетних надземных органов ( в луговых степях до 1,4:1), наинизшее - в лесных (0,03 – 0,06:1).

Значительная часть ежегодной продукции отмирает и разрушается – попадает в деструкционный цикл, меньшая часть закрепляется в приросте (табл.6).

Таблица 6

Биогеохимический круговорот в плакорных сообществах

различных ландшафтных зон

№ п/п	Зоны (подзоны)	Фито масса, т/га	Чистая пер- вичная продук- ция, т/га.год	Опад т/га. год	Истинный прирост, т/га. год	Зольные элементы и азот			Запас подстилки т/га
						Содержание в фитомассе, кг/га	Потребление кг/ га. год	Возврат с опадом кг/ га. год

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
1	Арктическая тундра (о.Б. Ляховский)	5.0	1,0	0,95	0,05	159	38	37	35
2	Субарктическая тундра (Кольский п-ов, ерники)	19,1	3,4	2,8	0,6	319	96	70	-
3	Восточноевропейская северная тайга (ельники)	119,6	4,9	4,4	0,5	1371	136	102	-
4	Восточноевропейская средняя тайга (ельники)	233,1	6,4	4,1	2,3	2446	165	113	33,6
5	Восточноевропейская южная тайга (ельники)	273,8	6,7	4,9	1,8	3821	214	180	51,0
6	Восточноевропейская подтайга (сложные ельники)	357,9	7Ю4	5,8	1,6	3155	192	162	-
7	Западноевропейские широколиственные леса (бучины)	370,0	13,0	9,0	4,0	4196	492	352	12,0
8	Западносибирская лесостепь (луговая степь)	16,4	19,0	-	-	-	1188	-	-
9	Казахстанская северная пустыня (биюргунники)	8,3	3,8	3,6	0,2	-	-	222	-
10	Средиземноморская зона (лес каменного дуба)	315,0	6,5-7,0	4,8	1,7-2,2	-	250	180	-
11	Влажные субтропические леса	410,0	24,5	21,3	3,2	5283	993	795	10,0
12	Сухие саванны (Раджхастан)	26,8	7,3	7,2	0,1	978	319	312	-
13	Влажные экваториальные леса	517,0	34,2	27,5	6,7	11081	2029	1540	2,0

Отмершее органическое вещество, как правило, не полностью минерализуется, аккумулируясь в разном количестве и разных формах в ландшафте. Скорость разрушения органической массы растёт с увеличением притока солнечного тепла. При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться и в ландшафте накапливается избыточная морт-масса. В экстрааридных ландшафтах с их высоким энергетическим потенциалом и незначительной продуктивностью интенсивность деструкции превышает продуцирование биомассы, и накопление мертвого органического вещества практически отсутствует. Продукционные и деструкционные процессы наиболее сбалансированы в условиях, близких к оптимуму по соотношению тепла и влаги. С увеличением тепло обеспеченности основная часть органических остатков переходит в почвенный гумус.

Мертвое органическое вещество и запас биомассы в органах растений служат важным резервом питательных веществ, обеспечивающим устойчивость биоты к колебаниям внешней среды и позволяющим поддерживать биологический метаболизм в условиях интенсивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания. Лесная растительность, как известно, существует в условиях избыточного увлажнения и интенсивного стока, ведущего к безвозвратной потере элементов питания; лесные почвы относительно бедны этими элементами. В такой обстановке запас элементов-органогенов в живом веществе и в мощной подстилке, прочно удерживающей необходимые элементы питания, обеспечивает определенную автономность биологического круговорота.

Одним из показателей скорости трансформации органического вещества может служить отношение годичной первичной продукции к запасам мертвых растительных остатков (без почвенного гумуса): в тундре – 0,02; в лесах – 0,15; в луговых степях – 0,9; в пустынях – 25 и более. С величиной первичной биологической продуктивности непосредственно связана ёмкость биологического круговорота веществ. Хотя количество вовлекаемого в оборот минерального вещества зависит от биологических особенностей различных видов, размещение этих видов в значительной мере подчинено географическим закономерностям. Так, хвойные деревья, ассимилируют меньше зольных элементов и азота, чем лиственные, а последние – меньше, чем травянистая растительность. Растения аридных областей используют для создания органической массы больше химических элементов, чем растения гумидных областей. Наименьшая зольность у мхов (2-4% от сухого вещества), наибольшая у галофитов (до 25%). Зольность хвои и листьев деревьев – 3-4%; древесины хвойных – 0,4; лиственных -0,5; злаков –6-10%.

Сочетания всех факторов приводит к тому, что самая низкая ёмкость биологического круговорота свойственна полярным и тундровым ландшафтам (см.табл.6,7), хотя продуктивность у них выше, чем, чем в пустынях.

Таблица 7

Основные показатели структуры и функционирования некоторых зональных сообществ (по Н.И. Базилевич)

№ п/п

Показатель

Тундра типичная кустарничково-моховая

Ельник кисличник южно-таежный

Дубрава осоково-снытьевая

Луговая злаково-разнотравная степь

Белосаксаульник илаковый

1	2	3	4	5	6	7
1	Живое органическое вещество, т/га	16,88	344,26	491,49	16,01	8,90
2	Фитомасса, т/га	16,27	343,48	490,62	14,88	8,73
	В том числе
	зеленые части, %	40,6	5,6	1,0	21,4	8,2
	многолетние надземные части, %	2,2	70,2	78,8	-	35,1
	подземные части, %	57,2	24,2	20,2	78,6	56,7
3	Животные, т/га
	В том числе:
	фитофаги, %	4,0	5,0	5,8	6,0	20,0
	сапрофаги, %	95,0	94,0	96,6	93,0	75,0
	зоофаги, %	1,0	1,0	0,6	1,0	5,0
4	Чистая первичная продукция, т/га.год	3,44	16,35	16,69	20,75	2,78
5	Отношение первичной продукции к живой фитомассе	0,20	0,05	0,03	1,40	0,30
6	Мертвое органическое вещество, т/га	152,80	193,00	395,16	622,99	25,12
	В том числе почвенный гумус, %	46,0	41,0	70,0	96,0	99,5
7	Ёмкость биологического круговорота, кг/га.год	115,0	470,0	600,0	1115,0	126,0
8	Среднее содержание в продукции N,%	1,00	0,70	0,85	1,21	0,90
9	Среднее содержание в продукции зольных элементов, %	2,18	2,10	2,68	4,44	3,78
10	Химизм потребляемых элементов	N(Ca,K)	N,Ca,K	Ca,N, K	Si,N, K или Са	Ca, K, N Mg
11	Потребление продукции фитофагами, %	2,0	2,0	5,0	5,6	12,0
12	Абиотические потоки органического вещества, кг/га:
	Вход	6,4	15,0	10,0	10,0	2,0
	Выход	122,0	365,0	9,0	1,4	30,0

В бореальных и особенно суббореальных лесах в оборот вовлекается больше зольных элементов и азота, но максимальная ёмкость круговорота среди плакорных суббореальных сообществ присуща луговым степям. На первом месте в зональном ряду по количеству вовлекаемого в круговорот минерального вещества стоят влажные экваториальные леса.

Что касается элементарного химического состава вещества, участвующих в биологическом метаболизме, то основную его часть составляют важнейшие элементы – биогены, главным образом N, K, Ca, Si, затем P, Mg, S, Fe, Al и др. В зависимости от избирательной способности растений к поглощению тех или иных элементов, их количественные соотношения в составе биомассы и ежегодно потребляемого минерального вещества несколько варьируют, обнаруживая также определенные географические закономерности – прежде всего зональность. Так, тундровые сообщества потребляют больше всего азота, затем следуют кальций и калий; в минеральном метаболизме тайги на первом месте также стоит азот, много потребляется кальция, на третьем месте – калий; в широколиственных лесах – на первом месте кальций, затем азот и калий, в степях основные элементы идут в следующем порядке: кремний, азот, калий, кальций, в пустынях – кальций. калий. азот, магний; в тропических и экваториальных лесных ландшафтах особенно активно поглощаются кремний, железо, алюминий.

Основная часть живого вещества строится из элементов, которые ассимилируются в результате газообмена растений с атмосферой. Важную роль играет углеродный обмен, с которым связаны биогенная трансформация солнечной энергии, баланс СО₂ в геосистемах и её дальнейшая миграция, от чего, в частности, зависят характер обменных процессов в поглощающем комплексе почв, химизм вод речного стока и т.д.

Количество ассимилируемого углерода в десятки раз превышает величину потребляемых зольных элементов и азота. Ежегодное потребление СО₂, тундровой растительностью составляет около 10 т/га, южно-таежными и широколиственными лесами – около 35, луговые степи – около 50, влажными экваториальными лесами – около 130 т/га. В большинстве сообществ (особенно в лесных) свыше половины ассимилированного углерода возвращается в атмосферу при дыхании организмов (в основном растений, а также микроорганизмов; доля животных составляет 1-3%). Остальная часть содержащегося в ежегодной продукции углерода высвобождается при разложении органических остатков и также возвращается в атмосферу в виде СО₂; относительно небольшое количество растворяется в воде, образуя угольную кислоту, которая диссоциируется на ионы HCO₃^- и Н⁺. В среднем поглощение и выделение углерода балансируются в годовом цикле, но небольшая его доля (менее 1%) выводится из биологического круговорота в почве, выносится со стоком.

Связывание СО₂ в процессе фотосинтеза сопровождается выделением свободного кислорода. При дыхании и разложении органических остатков кислород потребляется на окисление органического вещества СО₂. Но поскольку часть мертвой органической массы выпадает из деструкционного цикла, поступление кислорода в атмосферу в результате биологического метаболизма превышает его потребление.

Согласно Н.И. Базилевич, это превышение составляет в дубравах 6.16 т/га^.год, в южно-таежных ельниках – 3,7; в белосаксаульниках – 0,65; в тундре – 0,44 т/га^.год. В луговой степи синтез и разложение сбалансированы и биологический обмен не влияет на кислородный баланс. Если же исключить накопление биомассы в приросте и учитывать только необратимые потери вещества (его внешние выходные потоки – со стоком, ветром), то на первом месте по накоплению кислорода будут ельники, затем тундра; вклад дубрав и луговых степей ничтожен.

Все изложенные закономерности основаны на достаточно широких региональных сравнениях по материалам для плакорных местоположений и соответствующих им сообществ. Между тем в характере биологического круговорота и продуцировании биомассы наблюдаются существенные внутри ландшафтные различия между плакорными и подчиненными фациями.

При недостаточном атмосферном увлажнении и высокой тепло обеспеченности перераспределение влаги в ландшафте обуславливает большую контрастность в интенсивности биологического круговорота и продуцировании биомассы по местоположениям. В гидроморфных местоположениях, как правило, наблюдаются наиболее высокие показатели. Так, в гривисто-ложбинном лесостепном ландшафте Барабинской степи плакорные лугово-степные фации вершин грив на обыкновенных черноземах продуцируют ежегодно 19 т/га фитомассы, а травянистые болота межгривных депрессий на торфяно-болотной слабо солончаковатой почве – свыше 60 т/га. Первые потребляют на создание фитомассы 1761 кг/га^.год зольных элементов и азота, а вторые – 3831. Резко выражена внутри ландшафтная контрастность в указанном отношении в пустынях, где участки с ничтожной продуктивностью (такыры, солончаки) сочетаются с травяными тугаями (заросли тростника, рогоза, и др.), дающими почти до 100 т/га первичной продукции.

В условиях избыточного атмосферного увлажнения и низкой тепло обеспеченности дополнительное количество влаги за счёт внутри ландшафтного перераспределения атмосферных осадков мало влияет на биологическую продуктивность или даже косвенно вдет к ее снижению, поскольку пере увлажнение ухудшает термический режим и аэрацию. По этим причинам в тундре заболоченные понижения отличаются наиболее замедленным биогенным оборотом веществ и пониженной продуктивностью. С другой стороны, плакорные повышения сильнее подвержены воздействию ветра, сдуванию снега и выхолаживанию. Самым благоприятными оказываются трансэлювиальные склоновые местоположения, где и наблюдается наибольшая для тундры биологическая продуктивность. В тайге и широколиственных лесах внутри ландшафтные различия продуктивности и интенсивности биогенного круговорота относительно невелики; в наилучших условиях находятся более теплые и дренированные местоположения, в наихудших – болота, дающие всего 2-4 т/га первичной продукции в год. Степень замкнутости биологического круговорота также различно для автономных и подчиненных фаций. Первые в целом характеризуются высокой замкнутостью круговорота, т.е. незначительным участием внешних потоков органического вещества по сравнению с внутренними. Приток вещества извне (с атмосферными осадками, пылью), как правило, невелик, потеря его (со стоком. ветровым выносом) чаще превышает приток, но в разных зональных типах геосистем соотношения могут существенно дифференцироваться. По расчётам в тундре входные потоки органического вещества составляют всего 0,2% от величины ежегодной первичной продукции, а выходные около 4%, так что баланс вещества отрицательный и потеря его составляет 116 кг/га или 3,4 % от ежегодной продукции. В южно-таежных ельниках вынос (365 кг/га) превышает привнос извне (15 кг/га) на 350 кг/га, т.е. составляет примерно 2% от первичной продукции. В дубравах входные и выходные потоки (10и 9 кг/га соответственно) почти сбалансированы. а в луговой степи первые даже несколько превышают вторые (10 против 1,4 кг/га), том что положительное сальдо баланса составляет около 0,4% от первичной продукции.

В подчиненных морфологических частях ландшафта входные и выходные потоки вещества могут быть во много раз больше, чем в плакорных.

В гидроморфных фациях входные и выходные потоки обычно нескомпенсированы и возможно повышенная аккумуляция как органического вещества. Показательный пример сравнения плакорной лугово-степной фации на плоской вершине гривы и низинного травяного блока в межгривном понижении приводят Н.И. Базилевич и А.А. Титлякова (табл.8). На основе данных табл.8 нетрудно заключить, что в подчиненной гидроморфной фации оборот вещества намного интенсивнее, чем в плакорной. При этом внешние абиогенные потоки соразмерны с внутренними биогенными. Однако структура тех и других потоков принципиально разная; в абиотических потоках доминируют соли, почти не ассимилируемые растениями.

Таблица 8

Круговорот элементов в двух фациях западносибирской лесостепи

(кг/га^.год)

№ п/п	Звенья круговорота	Угле- род	Азот	Зольные элементы
				Всего	Несо- левые	Соли

1	2	3	4	5	6	7
Луговая степь на обыкновенных черноземах
1	Потребление на создание фитомассы	7120	260	1501	-	-
2	Поступление с атмосферными осадками	+37,7	+3,6	+132,1	+37,2	+94,9
3	Вынос с поверхностным стоком	-163,1	-6,1	-216,6	-192,7	-23,9
4	Вынос с внутрипочвенным боковым стоком	-0,01	Следы	-0,1	-0,01	-0,1
5	Вынос с нисходящими растворами	-1,0	-0,1	-10,0	0	-10,0
6	Баланс абиотических потоков	-126,4	-2,6	-94,6	-155,5	+60,9
Травяное болото на торфяно-болотной слабо солончаковатой почве
7	Потребление на создание фитомассы	31 340	585	3246	-	-
8	Поступление извне: всего с	+451,6	+32,5	+6244,6	+615,2	+5629,4
	Атмосферными осадками	+71,0	+7,0	+246,0	+70,0	+176,0
	поверхностным стоком	+301,0	+25,0	+827,0	+287,0	+540,0
	внутрипочвенным боковым стоком	+0,6	+0,03	+6,6	+0,2	+6,4
	восходящими растворами	+47,0	+4,5	+2849,0	+147,0	+2702,0
	потоком грунтовых вод	+32,0	+3,0	+2316,0	+111,0	+2205,0
9	Вынос – всего с:	-54,9	-2,6	-3021,0	-73,2	-2947,8
	внутрипочвенным боковым стоком	-0,9	-0,05	-5,0	-0,2	-4,8
	нисходящими растворами	-51,0	-1,6	-2842,0	-54,0	-2788,0
	потоком грунтовых вод	-3,0	-1,0	-174,0	-19,0	-155,0
10	Баланс абиотических потоков	+396,7	+29,9	+3223,6	+542,0	+2681,6

Главные источники их поступления – восходящие растворы и поток грунтовых вод. Далее видно, что вынос по всем элементам не сбалансирован с их поступлением извне, вследствие чего происходит аккумуляция преимущественно солей. По углероду, азоту и биогенным не солевым зольным элементам внутренний оборот и в этой фации многократно превышает внешний. В плакорной луговой степи также наблюдается некоторая избыточность солей, поступающих сюда с атмосферными осадками, тогда как баланс биогенных зольных элементов отрицательный; вынос происходит в основном с водами поверхностного стока.