21.4. Распределение первичной продукции.

Вертикальное распределение первичной продукции и ее отношение к биомассе показано на рис. 21.4. Здесь сравниваются лес (рис. 21.4,А), для которого время оборота (отношение биомассы к продуктивности) измеряется в годах, и море, для которого время оборота измеряется днями. Даже если в лесу «продуцентами» считать только зеленые листья, масса которых составляет всего 1—5% всей биомассы, и сравнивать с фитопланктоном только их, то время замещения продуцентов в лесу все же больше. В более плодородных прибрежных водах первичная продукция приурочена к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичной продукции может простираться вниз на 100 м и ниже. Вот почему прибрежные воды кажутся темно-зелеными, а океанские - синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, лежащий непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит процессы его жизнедеятельности. В лесу, где фотосинтезирующие единицы (листья) неподвижны, листья на вершинах деревьев адаптированы к солнечному свету, а листья подлеска - к тени.

Интересна история попыток оценить скорость синтеза органических веществ, т.е. первичную продуктивность глобальных природных систем, использующих солнечную энергию. В 1862 г. Юстус Либих, основоположник агрохимии и физиологии питания растений, дал оценку продукции сухой биомассы всей земной суши, основываясь на единственном показателе - продуктивности зеленого луга. Любопытно, что его оценка - около 10¹¹ т/год - весьма близка к оценке, полученной Лайетом и Уиттэкером для материковых районов, - 118 10⁹ т/год. Их показатель основан на измерениях продуктивности многих типов растительности; использовались также модели, компьютерное картирование и другие современные методы. В 1960-х годах, после введения метода с применением углерода-14, было обнаружено, что большая часть открытого океана крайне малопродуктивна. Поскольку площадь океана примерно в 2,5 раза больше площади суши, разумно было предположить, что морские экосистемы фиксируют больше суммарной солнечной энергии, чем наземные системы. На самом деле суша, видимо, дает больше продукции, чем море (возможно, даже в 2 раза). Общее распределение мировой продукции показано на рис. 21.5.

Очень обширные пространства Земли попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких ограничивающих факторов, как вода (в пустынях) или биогенные элементы (в открытом океане). Плодородные от природы области, получающие естественные энергетические субсидии, встречаются главным образом в дельтах рек, эстуариях, прибрежных зонах апвеллинга и в районах, хорошо «перепаханных» ледником, а также на лессовых (перенесенных ветром) или вулканических почвах - там где осадки достаточно обильны. На суше отмечается общая корреляция между величиной эвапотранспирации (и в меньшей степени количеством осадков) и продуктивностью, в озерах и океанах - обратная корреляция между глубиной и продуктивностью.

На отдельных особенно благоприятных участках экосистем каждого типа продукция может быть вдвое (а то и в несколько раз) выше средних величин. За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50000 ккал м-² год-¹. Человеку придется подгонять свои нужды под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоение солнечной энергии путем фотосинтеза можно сильно повысить, не подвергая при этом опасности равновесия других, более важных ресурсов жизненного круговорота. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, поскольку однолетние зерновые продуктивны лишь на протяжении нескольких месяцев (менее полугода). Получение двойных урожаев за счет выращивания таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность к уровню лучших природных сообществ. Вспомним, что чистая первичная продукция составляет около половины валовой продуктивности и что урожай зерновых, доступный человеку, не превышает одной трети валовой продуктивности.