22.2. Универсальная модель потока энергии

Каковы основные компоненты модели потока энергии? На рис. 22.4 представлена модель, которую можно назвать «универсальной», поскольку она приложима к любому живому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм, особь, популяция или трофическая группа. Соединенные между собой, такие графические модели могут отразить, как уже показано, пищевые цепи или биоэнергетику экосистемы в целом. На рис. 22.4 квадрат, обозначенный буквой В, изображает живую структуру или биомассу основного компонента модели. Хотя биомассу выражают обычно через какую-либо массу (живая [сырая] масса, сухая масса или масса обеззоленного вещества), желательно выражать биомассу в калориях, чтобы выявить связь между размерами потока энергии и одномоментной или средней биомассой. Общее поступление энергии на рис. 22.4 обозначено буквой I. Для облигатных автотрофов это свет, для облигатных гетеротрофов - органическая пища. Как говорилось в гл. 2, некоторые водоросли и бактерии могут использовать оба источника энергии, а многие из них нуждаются в определенном соотношении этих источников. Сходная ситуация наблюдается у лишайников и тех беспозвоночных животных, в которых содержатся водоросли-мутуалисты. В таких случаях канал притока на схеме потоков энергии можно разделить пропорционально использованию различных источников энергии или же можно разделить биомассу на отдельные резервуары, если вы хотите, чтобы каждый резервуар соответствовал одному энергетическому (трофическому) уровню.

Такая гибкость в использовании модели может смутить начинающего. Необходимо еще раз подчеркнуть, что концепция трофического уровня введена не для того, чтобы классифицировать виды. Энергия течет через сообщество в соответствии со вторым законом термодинамики, но отдельная популяция вида может быть вовлечена не в один, а в несколько этапов, или трофических уровней (и очень часто именно так и бывает). Поэтому универсальную модель потока энергии, приведенную на рис. 22.4, можно использовать двояко. Она может представлять популяцию какого-либо вида - в этом случае каналы притока энергии и связи с другими видами составляют обычную схему пищевой сети с названиями отдельных видов в ее узлах, или же она может изображать определенный энергетический уровень - тогда прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представляют все популяции (или их части), поддерживаемые одним источником энергии. Например, часть пищи лис составляют обычно растительные продукты (плоды и т. д.), а другую часть их пищи составляют травоядные животные (зайцы, полевые мыши и т. д.).

Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то все население лис можно изобразить одним прямоугольником. Если же мы хотим распределить метаболизм популяции лис на два трофических уровня соответственно пропорции растительной и животной пищи, то надо изобразить два прямоугольника или более (как это сделано на рис. 22.4 внизу справа). Так мы можем включить популяцию лис в общую схему потока энергии в сообществе. При изображении целого сообщества нельзя смешивать эти два способа, кроме тех случаев, когда каждый вид занимает не более одного трофического уровня (например, африканская пищевая цепь трава—зебра—лев).

Но достаточно о проблеме источников энергии. Не вся энергия, поступающая в биомассу, подвергается превращению. Часть ее может просто пройти через биологическую структуру; например, пища может пройти через пищеварительный тракт, не включаясь в метаболизм, а часть энергии света проходит через растительность не усваиваясь. Эта часть энергии обозначена через NU. Используемая, или ассимилируемая, часть на схеме обозначена буквой А. Отношение А и I, т. е. эффективность ассимиляции, широко варьирует. Оно может быть очень мало, как в случае усвоения света растениями или ассимиляции пищи у животных-детритофагов, или же очень велико, как в случае животных или бактерий, питающихся высококалорийной пищей, например сахарами и аминокислотами.

У автотрофов ассимилированная энергия (А) —это, разумеется, валовая продукция или валовой фотосинтез. Аналогичный компонент (компонент А) у гетеротрофов, — это пища, уже продуцированная кем-то другим. Таким образом, термин «валовая продукция» может использоваться только применительно к первичной, или автотрофной, продукции. У высших животных величину А часто называют «метаболизиропанной энергией».

Ключевая особенность этой модели - разделение ассимилированной энергии на компоненты Р и Д. Та часть фиксированной энергии А, которая окисляется и теряется в форме тепла, называется дыханием (Д), а та часть, которая превращается в новое дли принадлежащее другому виду органическое вещество, называется продукцией (Р). У растений это чистая продукция, у животных - вторичная продукция. Компонент Р - это энергия, доступная следующему трофическому уровню, в противоположность компоненту NU, который доступен и на данном трофическом уровне.

Отношения P/R и B/R широко варьируют. Они имеют важное экологическое значение. В целом часть энергии, идущая на дыхание, т.е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) и в сообществах с большой биомассой на корню. При стрессовых воздействиях на систему R возрастает. Величина Р, напротив, сравнительно велика в активных популяциях мелких организмов, например бактерий или водорослей, в молодых, быстро растущих сообществах и в системах, получающих энергетические дотации.

Продукция может принимать различные формы (см. рис. 22.3.,А). Три ее типа указаны на рис. 3.12: G—рост, или увеличение, биомассы, Е - ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами, секретируемое или извлекаемое, S-запас (например, жировые накопления, которые могут быть использованы позже). Обратный поток S, показанный на рис. 22.4, можно назвать и «рабочей петлей», поскольку это та часть продукции, которая используется для обеспечения энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ, чтобы найти новую жертву; энергия экскрементов или выделений травоядного животного удобряет почву, поддерживая жизнь растений, которыми это животное питается).