66. Движение растений (тропизмы и настии). Значение в жизни растений.

Движение – это перемещение организма или его частей в пространстве. Движение необходимо для питания, защиты и размножения растений.

11.1. Верхушечный рост

Перемещение корневых волосков и гиф грибов происходит за счет верхушечного роста. В кончиках клеток содержится много везикул, производных аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума, которые доставляют материалы для формирования клеточной стенки, а также синтетазы и гидролазы. Гидролазы разрыхляют стенку, которая растягивается под давлением протопласта. Микрофибриллы целлюлозы раздвигаются и в стенку встраиваются новые компоненты.

11.2. Ростовые движения

В процессе эволюции у растений возник специфический способ движения за счет необратимого роста клеток растяжением.

11.2.1. Тропизмы

Это движения растений, обусловленные односторонне действующими факторами среды. Они являются следствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня, листа. В зависимости от природы фактора различают гео-, фото-, тигмо-, термо-, электро- и хемотропизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражителя, при отрицательных – от него. Рассмотрим несколько видов тропизма.

Геотропизм – изгибание под действием гравитационного поля Земли вследствие разной скорости роста клеток противоположных сторон органа. Восприятие силы тяжести связано с воздействием на плазмалемму и эндоплазматический ретикулум статолитов (амилопласты, хлоропласты, отложения солей). Давление статолитов на мембраны приводит к изменению мембранного транспорта, поляризации клеток. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положение, приобретает суммарный электроположительный заряд. Активируется транспорт ауксина как отрицательно заряженного аниона к нижней стороне органа. У стебля это приводит к усилению роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его изгиба вверх. У клеток корней выше чувствительность к ауксину, поэтому повышенная концентрация ИУК в нижней части корня ингибирует ее рост и верхняя половина растет быстрее, что приводит к изгибу корня вниз.

Фототропизм – изгибы растений под влиянием одностороннего освещения. Затененная сторона этиолированных проростков растет более быстро, так как туда перемещается ауксин. В зеленых проростках ауксин не транспортируется на затененную часть побега, но у них в клетках освещенной стороны накапливается ингибитор роста ксантоксин.

Хемотропизм – ростовая реакция на химические соединения. Он наблюдается у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков насекомоядного растения росянки. Большую роль при этом играет не только природа вещества, но и его концентрация: при низкой концентрации хемотропизм положителен, а при сверхоптимальной – отрицателен.

11.2.2. Ростовые настии

Это движения растений, обусловленные диффузно действующими факторами среды и происходят в результате неравномерного роста клеток растяжением. При росте верхней стороны орган изгибается книзу (эпинастия), нижней стороны – кверху (гипонастия).

Фотонастия вызвана сменой света и темноты. У многих растений цветки закрываются при наступлении темноты и открываются утром. Эти движения можно вызвать, искусственно затеняя и освещая растения. Движения цветков происходят из-за разной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков при изменении освещенности.

Тигмонастия характерна для лазящих растений, когда усик в ответ на прикосновение закручивается. Он реагирует только при создании эффекта трения. В темноте усик не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения вызывает закручивание усика. Движение происходит при участии этилена и ауксина, так как обработка ими вызывает закручивание усика без механического раздражения. После прикосновения нижняя сторона усика теряет тургор и становится вогнутой. Затем начинает расти верхняя сторона усика, что приводит к его закручиванию.

11.2.3. Круговые нутации

Это круговые или колебательные движения органов растения, характерные, в основном, для растущих побегов и корней. Они происходят за счет идущих по кругу ускорений роста клеток в результате геотропической корректировки в гравитационном поле.

11.3. Тургорные обратимые движения

Сюда относят движения замыкающих клеток устьиц, которые мы уже изучали. Такие же движения характерны для растений, чьи листья имеют специализированные образования в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. В этих образованиях паренхимные клетки коры, изменяя свой тургор, приводят к складыванию и разгибанию листьев. Различают флексорные и экстензорные клетки. Повышение тургора во флексорных клетках приводит к складыванию листьев, в экстензорных – к их разгибанию. Изменения тургора в этих клетках связано с изменениями транспорта сахарозы, ионов калия и хлора в результате деятельности протонных помп. Эти движения могут происходить медленно при смене условий освещения (никтинастические или движения сна), при механическом и химическом воздействиях у росянки или с большой скоростью при сотрясении у мимозы, кислицы и других растений.