Тема 6. Динамика конкуренции и отбора в популяциях

Теория: Динамика отбора в гаплоидных популяциях, популяциях с бесполым размножением, а также в диплоидных популяциях с половым размножением в гаплоидном приближении без учета мутационного процесса описывается системой уравнений Эйгена-Фишера (Эйген, Шустер, 1982):

(6.1)

где p_i – относительная численность особей с i-ым генотипом, r_i – их удельная скорость роста, < r > - средняя по популяции удельная скорость роста, N – число различных генотипов в популяции. Учет мутационного процесса приводит к аналогичному виду уравнений при соответствующей замене переменных, учитывающих частоты мутационных и рекомбинационных переходов (Эйген, Шустер, 1982). В нелимитированных условиях при постоянных значениях удельной скорости роста (r_i=const) система уравнений (6.1) имеет аналитическое решение (Цоглин и др., 1970):

. (6.2)

Здесь p_i0 , p_k0 – начальные значения. Полезным для практики является следующее из (6.2) соотношение, описывающее изменение относительной численности особей двух разных генотипов: , (6.3)

где x_i0, x_k0, x_i и x_k – начальные и конечные численности особей с i-ым и k-ым генотипами соответственно, t – время наблюдения. Отбор в нелимитированных условиях направлен на увеличение удельной скорости роста: , его называют также r-отбором.

Для условий лимитированного роста популяций, зависимого, например, от количества субстрата S, находящегося в минимуме, или для иного типа плотностно-зависимого роста удельные скорости роста r_i не являются постоянными и изменяются во времени. В этом случае выражение (6.2) имеет вид

(6.4)

где - средняя по времени удельная скорость размножения особей i–го генотипа. Для субстрат-зависисмого роста отбор направлен на уменьшение средней по популяции константы насыщения: , для плотностно-зависимого (логистического) роста отбор направлен на увеличение ресурсного параметра: . Этот вид отбора называют К-отбором (Печуркин,1978).

Известна так же Основная теорема естественного отбора Фишера, которая для выше рассмотренных популяций имеет следующее выражение:

. (6.5)

Здесь - дисперсия удельной скорости роста в популяции.

Задача 6.1

Условия: В ферментере в условиях нелимитированного культивирования выращивали популяцию бактерий Pseudomonas sp. при использовании формальдегида в качестве субстрата, единственного источника углерода и энергии. Применяемый штамм бактерий в условиях эксперимента имел удельную скорость роста r = 0,25 час^-1.

Вопросы: Рассчитать примерное время вытеснения исходного штамма бактерий мутантным, клетки которого более резистентны к формальдегиду и имеют более высокую удельную скорость роста r = 0,43 час^-1, если известно, что частота появления таких мутаций равна на одну генерацию. За критерий вытеснения взять соотношение концентраций клеток исходного штамма к мутантному .

Решение: Рассчитаем максимальный необходимый для указанного конкурентного замещения штаммов временной интервал. Для этого используем соотношение (6.3):

.

Задача 6.2

Условия: В исследованиях по микроэволюции популяции дрожжей-сахаромицетов при их нелимитированном культивировании в турбидостате регистрировались данные о динамике конкуренции трех штаммов клеток, отличающихся по форме колоний. Для этого в ходе эксперимента путем высева образцов культуры клеток на чашки Петри определялось среднее количество клеток каждого штамма в расчете на 1000 клеток. Данные представлены в таблице 6.1 и на рис.6.1.

Таблица 6.1

Время, час	Штамм 1, x1	Штамм 2, x2	Штамм 3, x3
0	990,00	9,50	0,50	0	0
10	979,58	18,93	1,49	0,7	1,1
20	958,34	37,29	4,37	1,4	2,2
30	915,70	71,76	12,54	2,1	3,3
40	834,07	131,62	34,31	2,8	4,4
50	693,79	220,47	85,74	3,5	5,5
60	497,22	318,18	184,60	4,2	6,6
70	293,77	378,57	327,66	4,9	7,7
80	143,98	373,62	482,41	5,6	8,8
90	61,38	320,76	617,86	6,3	9,9
100	23,94	251,98	724,08	7	11

Рис.6.1. Изменение удельной численности клеток разных штаммов дрожжей в ходе отбора в турбидостате

56