Отдел Pteridophyta. Птеридофиты d-q

Птеридофиты объединяют споровые растения. Среди ископаемых известны древесные и травянистые, среди современных остались только травянистые.

Класс Lycopodiopsida. Плауновидные D-Q

К этому классу относятся немногочисленные современные плауны, изоетовые, селагинелловые. Среди современных произрастают только травянистые растения (род Lycopodium). Ниже подробно рассмотрим ископаемые древесные растения, играющие значительную роль в геологии.

Порядок Lepidodendrales. Лепидодендроновые C-P

Вымершие крупные деревья до 40 м в высоту и 2 м в обхвате, не имевшие настоящих корней, функцию которых выполняли подземные части ствола – стигмарии. Листоподобные образования – филлоиды располагались на стволе и по мере роста растения отпадали, оставляя листовой след (листовые подушки) и образуя чешуйчатый рельеф, отсюда название – «чешуедревы» (лат. lepas –чешуйка). Репродуктивные органы – стробилы представляют собой шишки, расположенные на концах ветвей. По спирали в стробилах сидят спорофиллы, где находятся спорангии – вместилища спор. Споры лепидофитов треугольные, гладкие. Разделения на роды проведено по различному типу листовой подушки.

Род Lepidodendron С-Р

Крупные деревья с ветвящейся кроной. Листья ланцетные.

Ствол и ветки покрыты ромбическими листовыми подушками (филлоидами) удлиненно-ромбической формы, расположенные по спирали (рис. 4).

Рис.4. Род Lepidodendron С-Р

Род Sigillaria C

Крупные деревья с ветвящимися и неветвящимися стволами.

Л

Рис. 5. Род Sigillaria С

истовые подушки шестиугольные или овальные, располагаются вертикальными рядами (рис. 5). Сигилларию называют «печатное» дерево.

Р од Angarodendron C_1-2 (Ангариды)

Ствол не ветвящийся, диаметром до 10 см. Листовые подушки мелкие, от поперечно-ромбических до линзовидных (рис. 6).

Рис. 6. Род Angarodendron C_1-2

В ископаемом состоянии внешний слой коры лепидодендроновых сохранялся не всегда. За счет распада коры деревьев, может даже и в прижизненном положении, обнажаются внутренние слои. Разным типам сохранности палеонтологических остатков даются родовые названия.

Р од Knorria C

П

Рис. 7. Род Knorria C

редставляет собой форму сохранности лепидодендроновых. На месте листовых подушек видны выпуклые рубцы, разрушены более глубокие слои коры (рис. 7).

Рис. 8. Род Stigmaria C-P

Род Stigmaria C-P

Корневидные отростки лепидодендроновых. Служили для прикрепления ствола. Имели отростки (стигмы), наподобие волосков, которые осуществляли функцию питания. Отпадая, оставляли след в виде ямки (рис. 8).

Условия обитания. Современные плауновидные только травянистые растения, широко представлены в тропиках, но известны в умеренных и холодных зонах.

Вымершие древесные лепидодендроновые растения обитали в условиях жаркого и влажного климата. Они росли в заболоченных участках рек или прибрежных аккумулятивных равнин экваториальных морей, образуя мангровые заросли. Стволы тропических лепидодендроновых служили основой для угленакопления в карбоне.

Геологическое распространение и значение. Лепидофиты имеют огромное значение для стратиграфии С-Р отложений, для восстановления континентальных условий осадконакопления, важны как основные углеобразователи. Появились в девоне от проптеридофитов, расцвет приходится на каменноугольный период, вымирают в перми.

Класс Equisetopsida. Членистостебельные, Хвощовые D₃-Q

Особенность этих растений заключена в членистости стебля, что и обусловило название – членистостебельные: членики называются междоузлиями, места сочленения – узлами. Стебли у членистостебельных прямостоячие. Наружная поверхность стебля чаще гофрированная за счет продольных ребер. Ветви и листья собраны в мутовки, прикрепляются к узлам. Такой тип крепления называется мутовчатым. Листья по форме клиновидные, ланцетные от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину. Листья иногда вытянуты вверх по направлению к верхушке, иногда расходятся по радиусу от стебля, образуя розетку. В классе выделяют несколько порядков, рассмотрим два из них.

Порядок Equisetales. Хвощовые (травянистые) С-Q

К этому порядку относят травянистые и кустарниковые многолетние растения, высота которых не более 1 м, а толщина до 15 мм.

Род Equisetum Q

Единственный современный род, включает в себя до 32 видов. Обитатель северных и умеренных зон. Отсутствует в Австралии и Новой Зеландии.

Это травянистое многолетнее растение. Высота до 1 м, толщина стебля 1-15 мм (рис. 9).

Рис. 9. Род Equisetum Q

Р од Phyllotheca C-P

Листья линейные, расположены под острым углом к стеблю. В нижней части срастаются, образуя чашечку. Верхние части листьев линейные, иногда отгибаются (рис. 10).

Порядок Calamitales. Каламитовые (древесные) С-Р

Каламитовые – вымершие древесные растения колоннообразной формы, с размерами ствола от мелких до крупных форм, с высотой ствола 20-30 м, полые внутри. Листья каламитовых были ланцетными, линейными и располагались также как и у травянистых – мутовчато.

Рис. 10. Род Phyllotheca C-P

Р од Calamites C-P

Слепок ствола представлен продольными углублениями – отпечатками древесины. Ребра в соседних междоузлиях чередуются в узлах. Стволы достигали в диаметре 40 см, высоты 20 м (рис. 11).

Род Paracalamites C-P

С

Рис. 11. Род Calamites С-Р

лепок стебля с ребристой поверхностью, где ребра в соседних междоузлиях противопоставлены (рис. 12).

Рис. 13. Род Annularia С-Р

Рис. 12. Род Paracalamites C-P

Род Annularia C-P

Листья каламитовых. Мутовчатое расположение вокруг стебля. Форма листа ланцетная, имеется одна жилка (рис. 13).

Условия обитания. Современные членистостебельные распространены в основном в северной умеренной зоне, встречаются и в субтропиках. Ископаемые травянистые обитали в схожих обстановках. Каламитовые были индикаторами тропиков и субтропиков и росли в непосредственной близости от водоемов.

Геологическое распространение и значение. Среди членистостебельных для расчленения континентальных отложений верхнего палеозоя особенно важны каламитовые (древесные). Они хорошо известны из континентальных отложений карбона и перми Ангариды и Гондваны. Наряду с лепидодендроновыми в карбоне-перми являлись активными углеобразователями. До настоящего времени дожили только травянистые формы.

Класс Polypodiopsida. Споровые папоротники D₂-Q

Группа споровых папоротников известна как в ископаемом состоянии, так и в современной флоре. Современные папоротники представлены в основном травянистыми, реже древовидными формами с высокими стволами, которые характерны для тропических зон.

Рассеченный лист папоротника называется вайя. Длина листьев от первых сантиметров до 30 м. По форме вайи разнообразные. В основе вайи лежит рахис, который соответствует главной жилке листа. Если лист единождыперистый, то по бокам расположены перья. У дваждыперистых листьев от главного рахиса отходят вторичные оси, к которым прикрепляются сегменты, или перышки. По форме перышки бывают разнообразные.

Пекоптеридные перышки имеют язычковидную форму или серповидно загнутые (рис. 14, а). Жилкование перистое, с хорошо выраженной срединной жилкой. Прикрепляются всем основанием – пекоптеридное прикрепление.

а) б) в) г)

Рис. 14. Типы перышков папоротников (Л.В. Глухова, 2002)

Сфеноптеридные перышки в очертаниях имеют округлую форму, часто рассечены на лопасти (рис. 14, б). Жилкование перистое, веерное. Крепление клиновидное – сфеноптеридное.

Невроптеридные перышки язычковидной формы, сильно продолговатые – до нескольких сантиметров в длину (рис. 14, в). Жилкование перистое или веерное. Крепление небольшим участком основания, либо шипом.

Алетоптеридные перышки ланцетовидной формы, с почти параллельными краями (рис. 14, г). Длина превышает во много раз ширину перышка. Жилкование перистое, сетчатое, с отчетливой срединной жилкой.

Классификация папоротников основана на форме вайи и типе перышков.

Pecopteris leninskiensis P₃ Кузбасса

Вайя сложноперистая. Перышки пекоптеридные, прикрепленные к рахису широким основанием (пекоптеридное крепление). Края перышков цельные или разделены на лопасти. Жилкование перистое, с отчетливой срединной жилкой (рис. 15).

Род Cladophlebis J-K

В айя сложноперистая. Перышки пекоптеридные, серповидно изогнуты вверх. Жилкование перистое, на конце веерное (рис. 16).

Род Sphenopteris C-P

Вайя сложноперистая. Перышки со сфеноптеридным креплением с цельными или сильнорассеченными краями. Жилкование перистое или веерное (рис. 17).

Р од Coniopteris J-K

Вайя дважды или трижды перистая. Перышки сфеноптеридные, надрезаны на лопасти, сильнорассеченные (рис. 18).

Условия обитания. Современные папоротники широко расселились в тропических зонах с высокой влажностью. Большого разнообразия достигли в юго-восточной Азии, где встречаются древовидные формы. Во влажных лесах умеренных зон обитают травянистые формы. Ископаемые формы произрастали во влажных лесах умеренных, но преимущественно тропических широт.

Геологическое распространение и значение. Споровые папоротники произошли от проптеридофит в среднем девоне. Многочисленными становятся в карбоне, также процветали и в мезозое, дожили до настоящего времени. Важны для стратиграфии верхнепалеозойских и мезозойских континентальных отложений. Большое значение имеют палеогеографии и углеобразовании.

Отдел Pinophyta, или Gymnospermae. Голосеменные D₃-Q

Голосеменные отличаются от птеридофитов (споровых растений) появлением семени – измененных спорангиев, заключенных в специализированную оболочку. Голосеменные внешне характеризуются дифференциацией на стебель и листья. Среди голосеменных наибольшее распространение имеют древовидные формы.

Порядок Pteridospermidae. Семенные папоротники C-P

Вымершие древесные и травянистые растения. В ископаемом состоянии часто встречаются листья. Вайи схожи с вайями споровых папоротников. Это были теплолюбивые тропические формы.

Род Callipteris C-P

Вайя сложноперистая. Перья линейные, с параллельными краями, суживающимися к верхушке. Перышки разного типа: цельные и рассеченные на лопасти. К рахису прикреплены под углом 60-80^о, жилкование перистое (рис. 19).

Рис. 19. Род Callipteris C-P

Род Gondwanidium C-P

Вайя простоперистая, вытянуто-овальных очертаний. К верхушке и основанию вайи перышки уменьшаются. Перышки полуокруглые, овальные, языковидные с цельным или лопастным краем. Жилкование веерное или со срединной жилкой (рис. 20).

Рис. 20. Род Gondwanidium C-P

Род Angaropteridium C-P

Вайя простоперистая. Перышки округлой, овальной или яйцевидной формы, иногда с развитыми ушками. К рахису прикрепляются черешком. Жилкование веерное (рис. 21).

Р од Neuropteris C-P

В

Рис. 21. Род Angaropteridium C-P

айя сложноперистая, мелкая или крупная до 2-3 м в длину. Перышки разных размеров, невроптеридного облика, перетянутые в основании, языковидной формы, прямые или слегка серповидно изогнуты. Прикрепляются перышки небольшим черешком. От срединной жилки идут боковые жилки, дугообразно изгибаясь, иногда дихотомируют (рис. 22).

Р

Рис. 22. Род Neuropteris C-P

од Angaridium C₂-P₁

Вайя простоперистая или дважды перистая, напоминающая перья, в очертании удлиненная. Перышки чередуются или попарно сближены, форма которых близка к ромбической. Перышки рассечены на лопасти. Жилкование перистое, со срединной жилкой. Боковые жилки многократно дихотомируют (рис. 23).

У

Рис. 23. Род Angaridium C₂-P₁

словия обитания. Птеридоспермиды в позднем палеозое были широко распространены в основном во влажных тропических лесах и в умеренной зоне.

Геологическое распространение и значение. Первые птеридоспермиды появились в раннем карбоне. Имеют стратиграфическое значение для расчленения и корреляции верхнепалеозойских отложений. Важны для палеогеографической реконструкции континентальных отложений. Птеридоспермиды являлись важными углеобразователями в позднем палеозое.

П орядок Cordaitales. Кордаитовые С-Р

Вымершие крупные деревья до 30 м в высоту, ветвящиеся в верхней части. Наряду с древовидными формами могли быть и кустарниковыми и низкорослыми деревьями.

Чаще в ископаемом состоянии встречаются листья кордаитовых. По форме листья довольно простые ланцетовидной, линейной, лентовидной формы. Размеры листьев колеблются от 1 см до 1 м, шириной от 1 до 15 см. Основание листьев узкое оттянутое. Жилкование листьев простое: параллельное у линейно вытянутых форм, веерное – у расширяющихся форм.

Род Cordaites C-P

Листья овальной, ланцетной формы. Жилкование параллельное или веерное. Род известен из разных климатических зон (рис. 24).

Р

Рис. 24. Род Cordaites C-P

од Artizia C-P

Слепок ствола кордаитовых. Представляет собой сердцевину, разбитую поперечными пережимами. Напоминают стопку монет.

Условия обитания. Кордаиты широко расселились в позднем палеозое. Большинство из них обитало на возвышенных участках, но также они произрастали и в низменных прибрежно-морских участках тропической зоны, где образовывали мангровые леса. Особенно широко кордаитовые были распространены в северном умеренном поясе, где образовывали «кордаитовую тайгу».

Геологическое распространение и значение. Первые кордаитовые известны из отложений нижнего карбона. В тропической зоне обитали в основном в карбоне, а на Ангариде – в перми. Большое значение играют для стратиграфии континентальных отложений карбона-перми. Важны для палеогеографических реконструкций континентальных отложений. Важную роль играли в углеобразовании (каменные угли Кузбасса сложены кордаитовыми).

Рис. 25. Род Taxodium K-KZ Болотный кипарис

Порядок Coniferales. Хвойные C₂-Q

В основном это древесные растения: сосна, пихта, ель, лиственница. В современной растительности встречаются гиганты (секвойи 112 м, с диаметром ствола 11 м; таксодиум с диаметром 16 м (рис. 25) и карликовые хвойные с тонким стелющимся стеблем. В ископаемом состоянии часто встречается хвоя – листья хвойных. Листья хвойных бывают шиловидные, чешуевидные, узкие уплощенные, широкие. Шиловидные листья с широким основанием расположены по спирали. Характерны для самых древних хвойных, но имеются и у современных форм. Чешуевидные листья прижаты к стеблю. Узкие уплощенные и более широкие листья имеют параллельные жилки. Размер листьев разнообразный: от мелких до 45 см длины (у болотной сосны) и 9 см в ширину.

Строение стебля схоже со строением кордаитовых. Кора и стебель хвойных имеет хорошую способность к фоссилизации, углефикации. Продукт жизнедеятельности хвойных – смола (янтарь), широко распространен в палеогеновых отложениях.

T axodium distichum Heer P₃

Листья узкие, плоские с одной жилкой, 1-3 см в длину. Хвоя расположена на стебле перисто в одной плоскости (рис. 26).

Рис. 26. Taxodium distichum Heer P₃

Условия обитания. Обитают хвойные растения в широтах умеренного и холодного климата. В геологическом прошлом хвойные растения с игольчатым обликом листьев обитали в засушливых областях, а с уплощенными и широкими - произрастали в умеренном и холодном климате.

Геологическое распространение и значение. Хвойные произошли от кордаитовых в среднем карбоне. Расцвета достигают в юре-мелу. Многочисленны в палеогене-неогене. В голоцене составляют подавляющую часть среди голосеменных (270 видов). Активно участвовали в образовании каменных углей (С, J) и бурых углей (P). Многочисленны в современной растительности.

Порядок Ginkgoales. Гинкговые MZ-KZ

В ымирающие древовидные крупные растения, высотой до 40 м и 3 м в диаметре, с богатой кроной. В ископаемом состоянии широко известны листья. Они бывают черешковые и бесчерешковые. У черешковых есть упругий черешок длиной до 10 см и листовая пластинка. Лист широкотреугольный, вееровидный или округлый, рассечен на две или

более лопасти. Для листа

х

Рис. 27. Ginkgo biloba Linnaeus Q – реликт современной флоры

арактерно дихотомическое веерное жилкование. Листья линейно

вытянутые, рассечены на доли.

G inkgo biloba Linnaeus Q

Листья черешковые. Листовая пластинка с волнистым или выемчатым краем, ширококлиновидные. Ветви отходят от ствола под прямым углом, образуя мутовчатое строение. Реликт современной флоры (рис. 27).

Ginkgo sibirica Heer J

Л

Рис. 28. Ginkgo sibirica Heer J

истья веерообразные, с выемчатым краем, черешковые, рассечены на лопасти. Жилкование веерное, дихотомическое (рис. 28).

Условия обитания. Современные гинкговые имеют ограниченное распространение. В настоящее время они произрастают на юго-востоке Китая в субтропиках, культивируются в ботанических садах. В мезозое были широко распространены в лесах умеренной климатической зоны, с теплым и влажным климатом.

Геологическое распространение и значение. Появились гинкговые в перми, в мезозое увеличивается разнообразие форм, особенно в северном полушарии. Расцвет гинкговых приходится на юрский период. Большинство представителей гинкговых вымерли в конце мезозоя. До настоящего времени дожил один вид Ginkgo biloba Linnaeus, ареал распространения которого сокращается до небольшой территории на юго-востоке Китая.

Гинкговые имеют значение для стратиграфического расчленения юрских и меловых отложений, а также для палеогеографических реконструкций. В мезозое они наряду с другими растениями являлись углеобразователями.

Порядок Сzekanowskiales. Чекановскиевые MZ

Вымершие древовидные растения. В ископаемом состоянии встречаются вильчатые игловидные листья. Обитали в теплом и влажном климате.

Р од Phoenicopsis J-K

Листья, собранные в пучок, были линейными, с тупой иногда зубчатой верхушкой, параллельным жилкованием и крепились на побеге (рис. 29).

Рис. 29. Род Phoenicopsis J-K

Р

Рис. 30. Род Czekanowskia J-K

од Czekanowskia J-K

Листья очень тонкие, игловидные, дихотомирующие, с одной жилкой, собраны в пучок, крепятся на побеге (рис. 30).

Условия обитания. Произрастали в лесах умеренной климатической зоны, с теплым и влажным климатом.

Геологическое распространение и значение. Геохронологическое распространение чекановскиевыех ограничено мезозойской эрой, это определяет их стратиграфическое значение (для расчленения и региональной корреляции). Зная условия их произрастания, можно с большей вероятностью восстановить климат, количество осадков, рельеф, т.е. палеогеографию. Кроме того, чекановскиевые, наряду с другими голосеменными растениями, принимали участие в накоплении бурых углей мезозойской эры.

Порядок Bennettitales. Беннеттитовые T₂-K

Вымершие, внешне схожие с современными цикадовыми. Это были невысокие деревья, ствол диаметром до 60 см, погруженный в почву. Листья похожи на папоротниковые и пальмовые. Листья крупные, перистые, выходили из верхушки ствола. По форме листья были ланцетные, размером от 10 см до 0,5 м. Жилкование перистое, параллельное, веерное или сетчатое.

Р од Pterophyllum T₂-K

Листья перистые, с линейными сегментами, прикрепленными к рахису. Жилкование параллельное (рис. 31).

Порядок Сycadales. Цикадовые MZ-KZ

В современной флоре цикадовые представлены малочисленной группой. Отличаются от беннеттитовых устойством органов размножения.

Р

Рис. 31. Род Pterophyllum T₂-K

од Nillsonia MZ

Листья ланцетовидной формы, расширяющиеся к основанию. Край листа цельный, иногда рассеченный на сегменты. Жилки в сегментах параллельные, отходят от рахиса под прямым углом (рис. 32).

Условия обитания. Современные цикадовые и ископаемые беннеттитовые – обитатели тропиков и субтропиков. Ископаемые цикадовые обитали также и в умеренной зоне, их находят на всех материках.

Г

Рис. 32. Род Nillsonia MZ

еологическое распространение и значение. Появились беннетитовые и цикадовые в триасе, расцвета достигают в юре и раннем мелу. В конце мела разнообразие уменьшается, доживают до настоящего времени только цикадовые (9 родов пальм).

Большое значение имеют для стратиграфического расчленения континентальных отложений мезозоя; палеогеографическое – для восстановления физико-географических условий произрастания в субтропиках, тропико-экваториальной зоны. В меньшей степени имели значение в углеобразовании юры и мела.