Зміст теми

У структурах стовбура мозку виді­ляють мережу нейронів, які можуть утворювати ядерні скупчення, що виконують життєво важливі функції – ретикулярну (сітчасту) фор­мацію (від лат. reticulum – сітка). Функціонально до них також нале­жить низка ядерних утворень таламуса – таламічний відділ ретику­лярної формації.

Ядра ретикулярної формації стовбура мозку беруть участь у забезпеченні багатьох функцій ЦНС, починаючи від відносно простих (регуляції рухів, серцево-судинної і дихальної систем організму) і закінчуючи надзвичайно складними (розумової діяльності).

Ретикулярна формація виконує інтегрувальні функції унаслідок неспецифічних впливів. Подразнення її структур не супроводжується виникненням якихось певних відчуттів. Сама формація через колатералі отримує сигналізацію (збудження) як від спадних і висхідних шляхів, так і найважливіших органів чуття, ре­цепторний апарат яких розміще­ний у ділянці голови: зору, слуху, нюху. Більшість її нейронів мо­жуть активувати різні аференти.

Водночас активність ретику­лярної формації впливає на функціональний стан багатьох інших відділів ЦНС. Розрізняють спад­ний і висхідний вплив.

Спадний вплив ретикулярної формації полягає у впливі її на функцію утворень спинного мозку. Ці вплив реалізуються через різні збудливі й гальмівні інтернейрони, а також внаслідок безпосередніх контактів спадних аксонів з мотонейронами, прегангліонарними вегетативними нейронами й гальмівними клітинами Реншо. Унаслідок цього, формування рефлек­торних відповідей може активуватися (полегшувальний вплив ретику­лярної формації) або загальмуватися (гальмівний вплив).

Висхідний вплив полягає у впливі верхніх відділів ретикулярної формації стовбура великого мозку і таламуса на інші утворення ЦНС, аж до кори півкуль великого мозку. Ці впливи підтримують певний рівень активності нейронів кори, сприяють формуванню загальної ак­тивності, уваги, стану неспання. Зниження тонізувального впливу ре­тикулярної формації на кору приводить не лише до зниження функ­ціонального стану кори, а й до спання.

Висхідні впливи ретикулярної формації стовбура мозку і таламуса трохи відрізняються. Так, якщо ретикулярна формація стовбура мозку справляє постійний, ніби розлитий, дифузний активувальний вплив на всі відділи кори, то ретикулярна формація таламуса сприяє додатковій активації тих її відділів, що в цей момент безпосередньо обробляють інформацію, що надійшла. Активація самої ретикулярної формації від­бувається значною мірою за рахунок колатералей усіх шляхів, що прохо­дять через відповідні відділи мозку. Тому люди з ураженням основних органів чуття внаслідок різкого обмеження потоку аферентної інфор­мації, як правило, перебувають у своєрідному "сонному" стані.

Ретикулярна активаційна система. У 1949 році Г.Мегун та Дж. Моруцці встановили, що при подразненні деяких ділянок ретикулярної формації спостерігається активація кори головного мозку, тоді як подразнення інших – викликало навпаки її пригнічення. Зокрема було показано, що електричний імпульс у стимулюючій частині ретикулярної формації може розбудити тварину, яка спить, після чого вона поводиться активно.

Внаслідок цих експериментів була встановлена одна із основних функцій сітчастого утвору – підтримання постійного стану збудження головного мозку, яку вона може виконувати завдяки тому, що окремі нейрони ретикулярної формації мають аксональні сполучення із гіпоталамусом, таламусом, мозочком та корою. Наприклад, деякі із нервових клітин ретикулярної формації, якщо не гальмуються іншими нейронами, надсилають безпосередньо або через реле у таламусі постійний потік імпульсів до кори мозку, які забезпечують підвищену збудливість останньої, внаслідок чого особина перебуває у стані неспання і свідомості.

Ця частина сітчастого утвору називається ретикулярною активаційною системою (РАС). Нейрони РАС отримують імпульси від всіх чутливих провідних шляхів, що підтримують їхню активністю і вплив на кору. Такий активаційний вплив сенсорної стимуляції на кору за посередництва сітчастого утвору може пояснити той факт, що деякі студенти повідомляють, що їм легше навчатись у гаморі, наприклад в кафе із великою кількістю відвідувачів.

РАС також слугує фільтром сенсорної інформації: вона відсіює повторювані знайомі і слабкі сигнали але пропускає до кори несподівані важливі і сильні. Завдяки роботі цієї системи до нашої свідомості доходить приблизно 1% всієї чуттєвої інформації. Деякі речовини, наприклад ЛСД, здатні пригнічувати цю функцію РАС, внаслідок чого в особини спостерігається значне сенсорне перевантаження.

Центри сну, розташовані у гіпоталамусі та інших ділянках мозку, пригнічують РАС, також її нейрони гальмуються під впливом алкоголю, снодійних препаратів, зокрема барбітуратів, та транквілізаторів. Важкі ушкодження цієї системи, що можуть стати наслідком сильного удару в голову, призводять до перманентної втрати свідомості (коми). Хоча ретикулярна формація в першу чергу важлива для підтримання стану неспання, в ній також розміщені деякі із центрів сну.

В ретикулярній формації є також моторна частина, деякі із її нейронів мають проекції до рухових нейронів спинного мозку через ретикуло-спінальний тракт і допомагають контролювати грубі рухи кінцівок. В нижній частині ретикулярної формації на рівні довгастого мозку розташовані автономні центри: судинно-руховий, серцевий, центри дихання.

Більшість нейронів сітчастого утвору, що мають зв'язок зі спинним мозком здійснюють гальмівний вплив на останній. Це явище, що назване центральним гальмуванням, було відкрите Сєченовим1862 року. У 50-тих роках XX століття Мегун підтвердив ці результати, продемонструвавши, що локальне електричне подразнення гігантоклітинного ядра ретикулярної формації викликає неспецифічне гальмування згинальних та розгинальних рефлексів спинного мозку. Проте крім гальмівного деякі ділянки сітчастого утвору можуть мати і полегшувальний вплив на функціонування спинного мозку.