2. Эмбриональное развитие

Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.

Первый этап эмбрионального развития — дробление. При этом из зиготы путем митотического деления образуются сначала 2 клетки, затем 4, 8 и т. д. Образующиеся клетки называются бластомерами, а зародыш на этой стадии развития — бластулой. При этом общая масса и объем почти не увеличиваются, а новые клетки приобретают все меньшие размеры. Митотические деления происходят быстро одно за другим, характеризуясь укорочением, а иногда и выпадением некоторых стадий митоза. Так, для этого процесса характерна значительно более быстрая репликация ДНК. Стадия G1 (подготовки к синтезу ДНК и рост клеток) выпадает. Стадия G2 значительно укорочена. Такая быстрая последователь­ность митотических делений обеспечивается энергией и питатель­ными веществами цитоплазмы яйцеклетки.

Иногда образовавшаяся бластула представляет собой полост­ное образование, в котором бластомеры располагаются в один слой, ограничивая полость — бластоцель. В случаях, когда бластула имеет вид плотного шара без полости в центре, ее называют морулой (тоrит — тутовая ягода).

Следующий этап эмбрионального развития — гаструляция. В это время бластомеры, продолжающие быстро делиться, при­обретают двигательную активность и перемещаются относитель­но друг друга, формируя слои клеток — зародышевые листки. Гаструляция может происходить либо путем инвагинации (впячивания) одной из стенок бластулы в полость бластоцеля, иммиграцией отдельных клеток, эпиболией (обрастанием), либо деламинацией (расщеплением на две пластинки). В итоге формируется наружный зародышевый листок — эктодерма, и внутренний— энтодерма. У большинства многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) между ними образуется третий, средний зародышевый листок — мезодерма, сформированный из клеток, лежащих на границе между наружным и внутренним листками. Затем наступает этап гисто- и органогенеза. При этом вначале образуется зачаток нервной системы — нейрула. Это происходит путем обособления группы клеток эктодер­мы на спинной стороне зародыша в виде пластинки, которая сворачивается в желобок, а затем в длинную трубку и уходит вглубь, под слой клеток эктодермы. После этого на передней части трубки формируется зачаток головного мозга и органов чувств, а из основной части трубки — зачаток спинного мозга и перифериче­ской нервной системы. Кроме того, из эктодермы развивается кожа и ее производные. Энтодерма дает начало органам дыхательной и пи­щеварительной систем. Из мезодермы формируются мышечная, хря­щевая и костная ткань, органы кровеносной и выделительной систем.

ЛЕКЦИЯ № 13. Законы наследования

1. Законы г. Менделя

Наследование — это процесс передачи генетической информации в ряду поколений.

Наследуемые признаки могут быть качественными (моноген­ными) и количественными (полигенными). Качественные призна­ки представлены в популяции, как привило, небольшим числом взаимоисключающих вариантов. Например, желтый или зеленый цвет семян гороха, серый или черный цвет тела у мух дрозофил, светлый или темный цвет глаз у человека, нормальная свертываемость крови или гемофилия. Качественные признаки наследуют­ся по законам Менделя (менделирующие признаки).

Количественные признаки представлены в популяции множе­ством альтернативных вариантов. К количественным относятся такие признаки, как рост, пигментация кожи, умственные спо­собности у человека, яйценоскость у кур, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы и т. д. Наследование полигенных признаков в целом не подчиняется законам Менделя.

В зависимости от локализации гена в хромосоме и взаимодей­ствия аллельных генов различают несколько вариантов моноген­ного наследования признаков.

1. Аутосомный тип наследования. Различают доминантный, рецессивный и кодоминантный аутосомный тип наследования.

2. Сцепленный с половыми хромосомами (с полом) тип насле дования. Различают Х-сцепленное (доминантное либо рецессивное) наследование и Y-сцепленное наследование.

Мендель изучал наследование цвета семян гороха, скрещивая растения с желтыми и зелеными семенами, и сформулировал на основе своих наблюдений закономерности, названные впослед­ствии в его честь.

Первый закон Менделя

Закон единообразия гибридов первого поколения, или закон доминирования. Согласно этому закону, при моногибридном скрещивании гомозиготных по альтернативным признакам особей потомство первого гибридного поколения единообразно по генотипу и фенотипу.

Второй закон Менделя

Закон расщепления. Он гласит: после скрещивания потомков F1 двух гомозиготных родителей в поколении F2 наблюдалось расщепление потомства по фенотипу в отношении 3 : 1 в случае полного доминирования и 1 : 2 : 1 при неполном доминировании.

Применяемые Менделем приемы легли в основу нового метода изучения наследования — гибридологического.

Гибридологический анализ — это постановка системы скрещиваний, позволяющих выявить закономерности наследования признаков.

Условия проведения гибридологического анализа:

1) родительские особи должны быть одного вида и размно­жаться половым способом (иначе скрещивание просто невоз­можно);

2) родительские особи должны быть гомозиготными по изу­чаемым признакам;

3) родительские особи должны различаться по изучаемым признакам;

4) родительские особи скрещивают между собой один раз для получения гибридов первого поколения F1, которые затем скрещивают между собой для получения гибридов второго по­коления F2;

5) необходимо проведение строгого учета числа особей первого и второго поколения, имеющих изучаемый признак.

2. Ди- и полигибридное скрещивание. Независимое наследование

Дигибридное скрещивание — это скрещивание родительских особей, различающихся по двум парам альтернативных призна­ков и, соответственно, по двум парам аллельных генов.

Полигибридное скрещивание — это скрещивание особей, различающихся по нескольким парам альтернативных признаков и, соответственно, по нескольким парам аллельных генов.

Георг Мендель скрещивал растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и по характеру поверхности се­мян (гладкие и морщинистые). Скрещивая чистые линии гороха с желтыми гладкими семенами с чистыми линиями , имеющими зеленые морщинистые семена, он получил гибриды первого поколения с желтыми гладкими семенами (доминантные признаки). Затем Мендель скрестил гибриды первого поколения между собой и получил 4 фенотипических класса в соотношении 9:3:3:1, т.е. в результате во втором поколении появилось два новых сочетания признаков: желтые морщинистые и зеленые гладкие. Для каждой пары признаков отмечалось отношение 3:1, характерное для моногибридного скрещивания: во втором поколении получилось ¾ гладких и ¼ морщинистых семян и ¾ желтых и ¼ морщинистых семян.

Следовательно, две пары признаков объединяются у гибридов первого поколения, а затем разделяют­ся и становятся независимыми друг от друга.

На основе этих наблюдений был сформулирован третий за­кон Менделя.

Третий закон Менделя

Закон о независимом наследовании: расщепление по каждой па­ре признаков идет независимо от других пар признаков. В чистом виде этот закон справедлив только для генов, локализованных в разных хромосомах, и частично соблюдается для генов, располо­женных в одной хромосоме, но на значительном расстоянии друг от друга.

Опыты Менделя легли в основу новой науки — генетики.

Генетика — это наука, изучающая наследственность и измен­чивость.

Успеху исследований Менделя способствовали следующие условия:

1. Удачный выбор объекта исследования — гороха. Ког­да Менделю предложили повторить свои наблюдения на ястребинке, этом вездесущем сорняке, он не смог этого сделать.

2. Проведение анализа наследования отдельных пар призна­ков в потомстве скрещиваемых растений, отличающихся по од- i ной, двум или трем парам альтернативных признаков. Велся учет отдельно по каждой паре этих признаков после каждого скрещи­вания.

3. Мендель не только зафиксировал полученные результаты, но и провел их математический анализ.

Мендель сформулировал также закон чистоты гамет, согласно которому гамета чиста от второго аллельного гена (альтернативного признака), т. е. ген дискретен и не смешивается с другими ге­нами.

При моногибридном скрещивании в случае полного домини­рования у гетерозиготных гибридов первого поколения проявля­ется только доминантный аллель, однако рецессивный аллель не теряется и не смешивается с доминантным. Среди гибридов вто­рого поколения и рецессивный, и доминантный аплель может проявиться в своем — чистом — виде, т. е. в гомозиготном состоянии. В итоге гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются чистыми, т. е. гамета А не содержит ничего от аллели а, гамета а — чиста от А.

На клеточном уровне основой дискретности аллелей является их локализация в разных хромосомах каждой гомологичной па­ры, а дискретности генов — их расположение в разных локусах хромосом.