19.3.3. Нарушения, прерывающие ход сукцессии.

Важность «совпадения по фазе», частоты появления незанятого

места и его размера.

В противоположность только что рассмотренным примерам

во многих экосистемах стадии заселения освобождающихся тер-

Рис. 19.10. Зависимость между температурой и вероятностью прорастания ряда

однолетних и многолетних травянистых растений, обычных для лугов на из-

известняках севера Англии (Grime, 1979).

риторий можно предсказать относительно точно. Последствие

нарушения заключается в возвращении сообщества на более

раннюю стадию сукцессии (рис. 19.11). Открытое пространство

заселяется одним или несколькими видами-оппортунистами, или

пионерами [р\, р? и т. д. на рис. 19.11). Со временем

появляются новые виды, часто с меньшей способностью к расселению.

Достигнув зрелости, они становятся доминантами на

промежуточной стадии сукцессии (mi, m2 и т. д.), вытесняя многие или

даже все пионерные виды. Еще позже сообщество достигает

климакса, когда наиболее конкурентоспособные виды (с1 с2 )

Рис. 19.11. Схема минисукцессии на свободном участке. Заселение его

предсказывается относительно точно. Сначала разнообразие невелико (появляется

несколько пионерных видов р\). Максимума оно достигает на промежуточной

стадии сукцессии, когда совместно обитают пионерные, среднесукцессионные,

пц, и климаксовые, с>, формы. В результате конкурентного исключения послед-

последними остальных видов разнообразие вновь падает (ср. рис. 19.8) .

и т. д.) побеждают своих соседей. В этой последовательности

разнообразие сначала весьма незначительно, затем возрастает

на промежуточной стадии сукцессии и, как правило, вновь

снижается в климаксовом состоянии. Появившийся свободный

участок обычно оказывается ареной минисукцессии. Процесс этот

принципиально отличается от «конкурентной лотереи»,

поскольку одни виды замещаются другими в заранее известном

порядке, ведущем к климаксу. Другое существенное отличие —

возможность участия в процессе большого числа видов. (В случае

«конкурентной лотереи» единственная особь захватывает

участок целиком, делая его недоступным для других.)

Некоторые нарушения возникают одновременно («в фазе»)

на обширных пространствах. Лесной пожар способен

уничтожить большую часть климаксового сообщества. В результате

на всей территории будет протекать более или менее

синхронная сукцессия, на ранних стадиях которой разнообразие

возрастает, а по мере приближения климакса вновь сокращается в

ходе конкурентного исключения. Мелкие нарушения приводят

к мозаичности местообитаний. Если они происходят «не в фазе»,

сообщество будет состоять из отдельных участков, находящихся

на разных стадиях сукцессии. Такая мозаичность

растительности, формирующаяся на фоне климаксового состояния как

Результат разновременных нарушений, сочетается с гораздо

большим видовым разнообразием, чем в случае обширной, долго не

нарушавшейся территории, занятой лишь одним или немногими

климаксовыми доминантами.

Влияние нарушений на сообщество зависит от синхронности

или несинхронности, частоты появления свободных участков,

а также от их размеров.