График тпсп

1) гиперполяризация, 2) реполяризация, 3) пороговый потенциал (ПП).

ТПСП является местным процессом и обладает четырьмя основными свойствами:

1. не распространяется,

2. способен к суммации,

3. подчиняется градуальному закону,

4. во время генерации ТПСП возбудимость ткани снижается за счет повышения порогового потенциала.

Таким образом, причиной снижения возбудимости и разрядной деятельности возбуждающих нейронов во время генерации на их постсинаптических мембранах ТПСП является повышение порогового потенциала. Однако более длительное и наиболее эффективное ослабление импульсной активности нервных клеток обеспечивается механизмом пресинаптического торможения. Оно возникает на постсинаптической мембране деполяризующих аксоаксонных тормозных синапсов, которые образованы аксонами тормозных нейронов на терминалях (окончаниях) афферента перед возбуждающими синапсами.

Схема первичного пресинаптического торможения

1) Афферент, 2) тормозной нейрон, 3) тормозной синапс, 4) возбуждающий нейрон, 5) возбуждающий синапс.

Возбуждение тормозного нейрона приводит к выделению из окончания его аксона ГАМК или ацетилхолинподобного медиатора, который через синаптическую щель тормозного аксоаксоного синапса диффундирует к постсинаптической мембране. Здесь, по принципу комплементарности, он взаимодействует со специфическими хеморецепторами. Вследствие этого открываются хемовозбудимые натриевые каналы. Ионы Na⁺ пассивно по электрохимическому градиенту через постсинаптическую мембрану тормозного синапса проникают в окончание афферента, что приводит к постепенному снижению трансмембранной разности потенциалов и возникновению частичной деполяризации мембраны афферента перед возбуждающим аксосоматическим синапсом.

При проведении возбуждения через этот частично деполяризованный участок амплитуда афферентных ПД уменьшается за счет сниженного (около -70 мв) исходного уровня мембранного потенциала. Снижение амплитуды ПД в терминалях афферента приводит к уменьшению эффективности передачи возбуждения через аксосоматический синапс. Это обусловлено уменьшением выделения медиатора через пресинаптическую мембрану и, как следствие, снижением амплитуды ВПСП на постсинаптической мембране. В результате этого снижается возбудимость и уменьшается или прекращается разрядная деятельность нейрона.

Торможение импульсной активности нервной клетки может осуществляться вторично, без участия специальных тормозных структур. Вторичным называют торможение, возникающее в тех же нейронных структурах, в которых генерировалось возбуждение. Выделяют два вида вторичного торможения: торможение вслед за возбуждением и пессимальное торможение.

Торможение вслед за возбуждением наблюдается в том случае, когда во время генерации ПД в области аксонного холмика возникает положительный следовой потенциал – продолжительная гиперполяризация мембраны (около 100 мс). При этом увеличивается пороговый потенциал, а значит, снижается возбудимость нейрона.

Пессимальное торможени наблюдается только при патологии, когда нейроны гипервозбудимы, или если на афференте искусственно создать импульсацию высокой частоты. В таких условиях частота циркуляции местных ионных токов между постсинаптической мембраной и наиболее возбудимым участком нейрона - аксонным холмиком, существенно увеличивается. Они воздействуют на мембрану аксонного холмика, когда там еще не закончилась генерация предыдущего ПД (в фазу быстрой реполяризации). В этот период мембрана аксонного холмика находится в состоянии относительной рефрактерности и условия для генерации ПД не благоприятны. Поэтому разрядная деятельность нейрона и сила рефлекторного ответа снижаются.

Эффективность торможения клетки зависит от соотношения между величинами возбуждающих и тормозных потенциалов, а также от числа вовлеченных в реакцию возбуждающих и тормозных синапсов. На каждом нейроне имеется множество возбуждающих и тормозных синапсов, которые тесно прилегают друг к другу. Это создает условия для их взаимодействия. ТПСП, ослабляя ВПСП и предотвращая или угнетая разрядную деятельность нейрона, ограничивает процесс возбуждения, т.е. выполняет координирующую функцию. Результатом такой координации является точная приспособительная реакция. Кроме того, торможение выполняет защитную (охранительную) функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения, особенно при продолжительном действии сверхсильных раздражителей.

Некоторые химические вещества (например, стрихнин), блокируя рецепторы на постсинаптической мембране тормозного синапса, препятствуют развитию процесса торможения. В таких условиях любое раздражение приводит к возникновению диффузной иррадиации возбуждения, истощению нервных клеток и невозможности приспособительной деятельности.

Взаимодействие возбуждающих и тормозных нервных процессов обеспечивает быстрое и точное приспособление организма к условиям существования. Такое взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС, обеспечивающих ее согласованную деятельность, называют координацией.

Выделяют семь основных принципов координации рефлекторной деятельности:

1. конвергенция,

2. облегчение,

3. окклюзия,

4. принцип общего конечного пути,

5. принцип реципрокного торможения,

6. принцип обратной связи,

7. принцип доминанты.

Конвергенция - это морфологический принцип, который характеризуется схождением нескольких нейронов к меньшему их количеству.

Конвергенция, обеспечивающая схождение нервных импульсов к одному центральному нейрону, лежит в основе интегративной деятельности ЦНС. Она обусловлена схождением к телу и дендритам каждого нейрона аксонов множества других нервных клеток.

Схема организации конвергенции в ЦНС

1) вставочные нейроны, 2) эфферентный нейрон.

Конвергенция возбуждений лежит в основе облегчения рефлекторной реакции при одновременном раздражении нескольких афферентов.

Облегчение - это принцип координации рефлекторной деятельности, который характеризуется тем, что при одновременном раздражении двух афферентов возникает более сильная рефлекторная реакция, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном возбуждении каждого из них.

Нервный центр состоит из двух зон: периферической и центральной. Центральная зона - это часть нервного центра, в которой из коллатералей афферента при передаче возбуждения выделяется достаточное количество медиатора для возникновения разрядной деятельности нейронов и рефлекторного ответа. При этом величина формирующегося ВПСП достаточна для того, чтобы ионные токи, циркулирующие между частично деполяризованной постсинаптической мембраной и аксонным холмиком, вызвали генерацию серии эфферентных ПД и рефлекторную реакцию.

Около 80% нейронов нервного центра локализуются в периферической зоне. Периферическая зона - это часть нервного центра, в которой из коллатералей афферента при передаче возбуждения выделяется недостаточное количество медиатора для возникновения разрядной деятельности нейронов и рефлекторного ответа. При этом величина ВПСП и циркулирующих местных ионных токов недостаточна для генерации в области аксонного холмика серии эфферентных ПД, а значит и рефлекторной реакции.

Облегчение рефлекторной реакции обусловлено перекрытием периферических зон расположенных рядом нервных центров. При одновременном раздражении двух афферентов, за счет конвергенции возбуждений в синапсах периферической зоны выделяется достаточное количество медиатора. Это обеспечивает возникновение разрядной деятельности нейронов, которые локализуются в периферической зоне, а значит усиление рефлекторного ответа.

Схема нейронной организации облегчения

1) афференты, 2) центральные зоны нервных центров, 3) периферические зоны нервных центров, 4) область перекрытия периферических зон.

Английский физиолог Ч. Шеррингтон установил, что одна и та же двигательная реакция может быть получена при раздражении различных афферентов. Это обусловлено тем, что отдельные мотонейроны являются общим конечным путем многочисленных сенсорных каналов. Принцип общего конечного пути («воронка» Шеррингтона) заключается в конкуренции множества афферентов и интернейронов за «обладание» одним общим конечным мотонейроном.

Схема нейронной организации общего конечного пути («воронка» Шеррингтона)

1) афференты, 2) вставочные нейроны, 3) мотонейрон.

Возбуждения различной сенсорной модальности и биологического качества конвергируют к одному мотонейрону. Из всего поступающего потока мотонейрон отбирает приоритетную (наиболее значимую) информацию и синтезирует эфферентную команду для исполнителей. При этом отбор приоритетной информации в ходе «борьбы» афферентов за «обладание» общим конечным мотонейроном обусловлен окклюзией возбуждений в нервных центрах.

Окклюзия - это принцип координации рефлексов, который характеризуется тем, что при одновременном раздражении двух афферентов сила рефлекторной реакции меньше, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном возбуждении каждого афферента.

Окклюзия возникает вследствие перекрытия центральных зон нервных центров. При одновременном раздражении двух афферентов активируется меньше центральных нейронов, чем при раздельной их стимуляции, так как часть нервных клеток локализуется в области перекрытия центральных зон и являются общими для обоих нервных центров.

Схема нейронной организации окклюзии