14.Онтогенез и его периодизация. Прямое и непрямое развитие

Онтогенез - индивидуальное развитие организма, в процессе которого из оплодотворённого яйца – развивается взрослый организм, т.е. от образования зиготы и до его смерти. Развитие выполняет две основные функции: создает разнообразие клеток и определяет последовательность событий в пределах каждого поколения; обеспечивает непрерывность жизни при переходе от одного поколения к другому. Прямой онтогенез многоклеточных животных включает в себя два основных периода: эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период (эмбриогенез) эмбрион (греч. "зародыш") - ранняя стадия развития живого организма от начала дробления яйцеклетки до выхода из яйца или из материнского организма. Эмбриогенез - это процесс, в котором презумптивные (т.е.предполагаемые) зачатки занимают свои дефинитивные (определённые) места. Эмбриогенез явл-ся частью онтогенеза. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления; гаструляции; гисто - и органогенеза. Дробление зиготы. Это ряд последовательных митотических делений оплодотворенного яйца. Дробление - это первый этап эмбрионального развития. Масса зародыша и его объем не меняются, оставаясь, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры. Характер и вид дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Виды дробления: голобластическое дробление полное

равномерное; полное неравномерное. Гаструляция - это процесс образования зародышевых листков. Главную роль в этом процессе играют перемещения клеток, а не клеточные деления. Зародышевые листки - группы родственных клеток, обособляющиеся в ходе гаструляции и дающие определенные органы. У всех животных в ходе гаструляции обособляются два слоя клеток - эктодерма (наружный слой) и энтодерма (внутренний слой). У большинства животных (кроме кишечнополостных) образуется также третий слой – мезодерма. Клетки мезодермы имеют различное происхождение: часть их после гаструляции выселяются из эктодермы, а часть - из энтодермы. Различают 4 основных способа гаструляции: 1.Инвагинация, или впячивание - часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь и образует внутренний листок.. 2.Эпиболия, или обрастание - крупные, богатые желтком клетки обрастают мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок. 3.Деламинация или разделение клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. 4.Иммиграция, или вселение отдельных клеток внутрь зародыша и размещение их под поверхностным слоем; иммиграция может быть униполярной (вселение из одного места) и мультиполярной (из разных мест). Путём деламинации и иммиграции гаструляция осуществляется главным образом у кишечнополостных. У большинства же животных- комбинация разных способов гаструляции. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй — путем миграции. В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто - и энтодерма), два временных (провизорных) органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, перед началом первого этапа происходит образование такого временного органа, как хорион –одна из зародышевых оболочек, или трофобласт Формирование хориона — это второй этап в образовании. Во время второго этапа образуется еще один зародышевый листок — мезодерма и его производное — мезенхима, провизорный орган (т.е. временны орган)— аллантоис (одна из зародышевых оболочек), идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа — плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, и формируют плаценту. Образуются осевые органы — хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма. Зародышевые листки - Энтодерма - формирует большую часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа), а также легкие, тимус, щитовидную железу, паращитовидные железы. Мезодерма - формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. Эктодерма - формирует внешние покровы и производные кожи (волосы, ногти, зубная эмаль). Частично слизистую ротовой полости, полостей носа и анального отверстия, нервную систему. Органогенез - закладка основных систем органов и их постепенное усложнение. Нейруляция – процесс образования нервной трубки. Формирование хорды - из хордомезодермы- ткани зародыша, которая располагается под нервной пластинкой, а по бокам от хорды располагаются группы клеток мезодермы. У человека дорсальная часть мезодермы, которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела – сомиты. Формирование сомитов - внутри сомитов образуются полости, зачаток будущей вторичной полости тела (наиболее обширный ее участок у человека - брюшная полость). Из стенок сомитов образуется мускулатура туловища, а также органы кровеносной, выделительной и половой систем. Часть сомита, обращенная к хорде, является источником клеток, образующих ребра и позвонки. Часть, обращенная наружу и прилежащая к дорсальной поверхности эмбриона, и является источником клеток, формирующих соединительнотканный слой кожи (дерму); оставшаяся часть сомита является источником клеток скелетных мышц, из которых формируется

поперечнополосатая скелетная мускулатура. Внутриутробный период развития человека продолжается 280 суток и делится на: начальный период (первая неделя после оплодотворения, в течение которой происходит дробление зиготы, образование бластулы и ее имплантация (внедрение) в стенку матки); эмбриональный период (первые два месяца), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и когда совершается основная закладка тканей и органов; плодный период (3 -9 месяцы), когда продолжается рост частей, образовавшихся в эмбриональной стадии и дальнейшее формирование органов и систем. С третьего месяца зародыш человека носит название плод. Индивидуальное развитие организмов – онтогенез – у животных делится на два периода – эмбриональный и постэмбриональный. Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается до смерти живого организма. Оно сопровождается ростом, который может быть определённым (ограниченным определённым сроком) или неопределённым (продолжается в течение всей жизни). Выделяют два типа постэмбрионального развития. 1.Прямое развитие – развитие, при котором у родившихся из тела матери или из яйца молодых особей заложены все основные органы, свойственные взрослым организмам. (у птиц, млекопитающих, человека, части насекомых). 2. Непрямое развитие - с превращением (метаморфозом), развитие, при котором новый организм появляется на свет из яйца в виде личинки, порой внешне совершенно непохожей и отличающейся по ряду признаков от взрослой особи. Она претерпевает в своём развитии ряд превращений – метаморфозов (у амфибий, насекомых и др.). Непрямое развитие (с метаморфозом) имеет определённое

биологическое значение. Личинки и взрослые организмы приспособлены к жизни в различных условиях среды, таким путём они избегают конкуренции за пищу и места обитания, что способствует сохранению и процветанию вида. По биогенетическому закону Ф. Мюллера и Э. Геккеля онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится. А.Н. Северцов дополнил биогенетический закон: в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Ювенильный период (от рождения до периода половой зрелости). Репродуктивный период (зрелость). Пострепродуктивный период (завершается старением и смертью). Внеутробный (постэмбриональный) период - от момента рождения и до смерти. Выделяют следующие его периоды (периодизация возрастов принята на VII международном симпозиуме по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии в 1965 году): новорожденный (первые 1 - 10 дней после рождения), грудной (от 10 дней до 12 месяцев), раннее детство (с 1 до 3 лет), первое детство (с 4 до 7 лет), второе детство (с 8 до 12 лет), подростковый возраст (с 13 до 16 лет), юношеский возраст (с 17 лет до 21 года), период зрелости (от 22 лет до 55 -60 лет), пожилой возраст (от 56-61 года до 74 лет), старческий период ( 75 - 90 лет), долгожители (свыше 90 лет).