2.4. Строение стеблей двудольных растений в зоне узлов

В узлах строение проводящей системы сложнее, чем в междоузлиях, так как здесь происходит соединение листовых и веточных следов с проводящей системой главного стебля. Веточным следом называют проводящую систему бокового побега или еще не развившейся в побег пазушной почки.

Прокамбиальные тяжи, из которых впоследствии дифференцируются пучки листового и веточного следов, по мере приближения к образова­тельному кольцу блокируют развитие в нем прокамбия, и на некотором протяжении клетки образовательного кольца дифференцируются в парен-химные клетки.

В стеблях, в которых закончилась дифференциация первичных проводя­щих тканей, эти паренхимные клетки составляют так называемые листовые прорывы (лакуны) и прорывы ветвления. Они представляют собой зоны, на протяжении которых пучки листовых и веточных следов постепенно соединяются с проводящей системой главного стебля, и его междоузлия восстанавливают свойственное данному растению строение.

Как правило, веточный след соединяется с проводящей системой глав­ного стебля немного выше пучков листового следа (рис. 85 А). Если листовой след представлен только одним пучком, то он соединяется с проводя­щей системой стебля через лакуну, возникающую в веточном следе, уже причленившемся к проводящей системе стебля, образовав в ней прорыв ветвления (рис. 85 Б-Д). В этом случае практически образуется одна лакуна, так как топографически листовая лакуна непосредственно продолжает про­рыв ветвления (рис. 86 Б). Такой узел, развивающийся, например у флокса, называют однолакунным. Через общую лакуну могут входить в стелу стебля также три или несколько иногда соединенных между собой пучков, как, например, у ясеня и сирени. В этом случае листовые следы называют со­ответственно трех- и многопучковыми. У многих растений пучки трех- или многопучкового листового следа входят в проводящую систему главной оси раздельно, через собственные лакуны, а средний (медианный) пучок обычно использует лакуну веточного следа (рис. 85 Е; 86 А).

Рис.85. Схемы строения узловых зон стеблей двудольных растений:

Наиболее широко у двудольных покрытосеменных растений распро­странены трехлакунные узлы, как у яблони, кизильника, липы. У бузины (рис. 85 Ж), винограда, некоторых видов магнолии узлы многолакунные, ли­стовые следы у этих растений состоят из 5-7 пучков. Нередко через каждую или только среднюю лакуну входит не один, а группа пучков листового следа, как у, ольхи или дуба. А - соединение проводящих систем стебля, пазушной почки и листа; Б-Д - последовательные стадии соединения проводящих систем стебля, веточного следа и пучков листового следа в однолакунном узле флокса; Е - трехлакунный трехпучковый узел яблони; Ж - многолакунный узел бузины. Обозначения: в.сл - веточный след, л.п - листовые прорывы, л.пл - листовая пластинка, л.сл - листовые следы, п.вт - прорывы ветвления, п.к - первичная кора, п.л.сл - пучки листовых следов, п.с.с - проводящая система стебля, пч - почка, сц - сердцевина, чрш - черешок

Рис. 86. Объемное изображение трехла­кунного (А) и однолакунного (Б) узлов. Обозначения: в.с - веточный след, л.п - листовые прорывы, л.с - листовой след, п.в - прорыв ветвления, п.с.с - проводящая система стебля

Лучше всего листовые лакуны вы­ражены в стеблях со сплошным (непуч­ковым) строением проводящей систе­мы, у которых лакуны на поперечных срезах имеют вид очень широких серд­цевинных лучей. Но и у травянистых растений с пучковым строением про­водящей системы лакуны всегда шире сердцевинных лучей.

Анатомические особенности узлов имеют важное диагностическое и си­стематическое значение, так как они постоянны для каждого вида. Однако у молодых растений число лакун в уз­лах и число пучков листовых следов обычно меньше, чем у более старых растений. Так, у дегенерии с возрастом строение узлов изменяется от трехлакунного до пятилакунного, соответ­ственно и число пучков листового следа увеличивается от трех до пяти.