3. Стелярная теория

Учение о принципах строения и взаимоотношениях между разными типами стел называют стелярной теорией. Выявляя существенные различия в структуре проводящей системы у представителей разных отделов высших растений, стелярная теория имеет важное эволюционное и таксономическое значение.

Основы этого учения были заложены французскими ботаниками XIX ве­ка Ф. ван Тигемом и А. Дулио, составившими первую классификацию стел. Позднее в разработке стелярной теории участвовали Ф. Боуэр, Э.Джеффри, разделивший все имеющиеся у высших растений стелы на два основных типа: протостелу и сифоностелу. Большой вклад в развитие стелярной тео­рии внесли Г. Бребнер, В. Циммерман, а также отечественные ботаники - К. И. Мейер, А. Л. Тахтаджян и другие, уделившие большое внимание изме­нениям стелы в онтогенезе растения.

Исходным типом стелы, характерным для древнейших наземных расте­ний, существовавших в силуре и девоне, например, для ринии, считают наи­более примитивную модификацию протостелы - гаплостелу с центрархной протоксилемой, окруженной флоэмой, нерезко отграниченной от паренхимы первичной коры. В поперечном сечении стела округлая.

Совершенствование протостелы в эволюции растений шло по пути создания оптимального соотношения между объемом и поверхностью проводящих тканей, то есть в том же направлении, в котором происходила и морфологическая эволюция.

Это достигалось взаимодействием двух групп факторов: конструктивных, приведших к расчленению стелы на отдельные тяжи, и физиологических, вы­разившихся в усилении контактов между ксилемой и живыми тканями, что определило, с одной стороны, появление в ксилеме и флоэме наряду с про­водящими также и паренхимных клеток, а с другой — развитие сердцевины.

Образование флоэмной и ксилемной паренхимы, которое называют ви-тализацией (от лат. vitalis - живой) проводящих тканей, было следствием увеличения числа вариантов дифференциации прокамбия, одни из клеток которого давали начало проводящим элементам, другие - после предвари­тельного деления поперечными перегородками - тяжам клеток продольной (тяжевой) паренхимы.

Развитие сердцевины (медулляцию) обычно связывают с двумя возмож­ными процессами. Во-первых, с усилением активности дифференциации внутренних клеток прокамбия в паренхимные клетки, что приводило к обра­зованию «смешанной» сердцевины, отмеченной у древовидных представите­лей плауновидных из рода лепидодендрон, произраставших в каменноуголь­ном периоде, а также у современного папоротника осмунды королевской, сердцевина стебля которого состоит из паренхимы с включенными в нее отдельными группами спиральных трахеид.

Во-вторых, медулляцию считают следствием образования в стеле листо­вых прорывов, через которые, как предполагал Э.Джеффри, внутрь стелы могли врастать паренхимные клетки первичной коры. В настоящее время развитие паренхимной сердцевины объясняют происходящим с возрастом увеличением объема апикальной меристемы, сопровождающимся дифферен­циацией в ней нескольких топографических зон, одна из которых (медулляр­ная) и дает начало сердцевине. Не исключено, что в разных направлениях эволюции высших растений образование сердцевины осуществлялось раз­ными путями.

Важнейшими факторами эволюции стелы В. Циммерман считает также усложнение строения первичной ксилемы и первичной флоэмы, выразив­шееся в дифференциации этих тканей на прото- и метаксилему, прото-и метафлоэму, изменение характера заложения ксилемы от центрархного к мезархному, экзархному и эндархному, а также появление эндодермы, которая у примитивных наземных растений играла роль барьера, предохра­нявшего растение от потери влаги. Наличие на периферии стелы перицикла, состоящего из мелких живых клеток, затрудняло поступление в эндодерму воды из стелы, а частичное опробковение оболочек составляющих ее клеток ограничивало возможность поступления в стелу синтезированных растением Сахаров, которые накапливались в эндодерме в виде запасного (оберега­емого) крахмала. Совершенствование устьичного аппарата и проводящей системы в эволюции растений приводило к постепенной утрате эндодермой барьерной роли, и в надземных стеблях семенных растений она сохранила только функции крахмалоносного влагалища.

Большое значение имела, по мнению В. Циммермана, дифференциация проводящей системы на осевую и листовую. Эволюционные преобразования стелы шли в направлении редукции осевой проводящей системы и усиления развития листовой. У покрытосеменных растений, особенно у однодоль­ных, практически вся проводящая система стебля представлена листовыми следами.

В эволюции высших растений реализовывались разные варианты пре­образования протостелы как исходного типа стелы (рис.92).

У микрофилльных растений (плауновидных) наибольшее значение име­ли изменения поперечных сечений контуров проводящих тканей, прежде всего ксилемы, и ее расчленение на отдельные, местами соединяющиеся тя­жи. Типичной гаплостелы у современных плауновидных нет, но актиностела и плектостела широко распространены. Преобразования стелы сопровожда­лись изменением заложения протоксилемы от мезархного к экзархному. Вместе с этим увеличивалось количество флоэмы, которая стала распола­гаться не только вокруг ксилемы, как в актиностеле, но и в промежутках между ксилемными тяжами, как в плектостеле. У микрофилльных растений проводящая система преимущественно осевая, пучки листовых следов очень мелкие, их соединения со стелой не приводят к образованию в ней листовых прорывов.

Во втором направлении эволюции протостелы преобладали процессы медулляции, приведшие к образованию сифоностелы. У древнейших плау­новидных, например, у Astewxylon elberfeldense, она могла возникнуть путем утраты внутренними клетками прокамбия способности дифференцироваться в водопроводящие элементы и приобретении ими способности к делению поперечными перегородками, следствием чего и было появление сердцеви­ны. Это сопровождалось изменением контуров стелы, приобретшей округлые очертания.

Сифоностела типична для папоротников. Работы К. И. Мейера (1948) показали, что осевая часть зародыша спорофита одного из видов щитовни­ка протостелична и отграничена от первичной коры эндодермой. От этого участка стебля развивающегося спорофита отходит первый лист (рис. 93 А). При обхождении второго листа в стебле образуется эктофлойная сифоно­стела (соленоксилия), которая сохраняется на протяжении двух междоузлий (рис. 93 Б). Выше четвертого узла возникает амфифлойная сифоностела (соленостела) (рис. 93 В), а выше пятого узла она сменяется диктиосте-лой вследствие образования крупных листовых прорывов. Таким образом, в онтогенезе спорофита осуществляется смена разных вариантов стелярной структуры.

		Рис. 92. Схема возможных эволюционных взаимоотношений стел (объяснение в тексте). Обозначения: взд.п - воздухоносная полость, вл.п - валлекулярная полость, кл.п - коллатеральный пучок, мкс - метаксилема, мрс - меристелы, п.к - первичная кора, пкс - протоксилема, пц.энд - перицикл и эндодерма, слн - соленостелы, сц - сердцевина, фл - флоэма, энд - эндодерма
Рис. 93. Смена типов стел у молодого спорофита одного из видов щитовника: А - протостела; Б - эктофлойная сифоностела (соленоксилия); В - амфифлойная сифоностела (соленостелия). Обозначения: в.фл - внутренняя флоэма, кс - ксилема, н.фл - наружная флоэма, пц - перицикл, фл - флоэма, сц - сердцевина, э - эндодерма

У некоторых папоротников стелы устроены более сложно, представляя собой сочетание нескольких диктиостел (мараттия) или соленостел (матония), вставленных одна в другую. Такие стелы называются полициклическими. Наиболее простой вариант - дициклическая диктиостела папоротника ор­ляка (рис. 74 А). Наружные пучки отделены от двух внутренних мощными тяжами склеренхимы и паренхимой.

Третье направление эволюции протостелы, по мнению В. Циммермана, связано с возникновением полистелии, свойственной некоторым древней­шим представителям наземной флоры. При этом единственный прокамбиальный тяж расщепляется на отдельные тяжи, дифференцирующиеся в протостелы. Редукция внутренней части флоэмы каждой из них, переход Центрархной или мезархной протоксилемы в эндархную могли привести к образованию эвстелы, состоящей из расположенных вокруг сердцевины коллатеральных проводящих пучков. У современных эвстелических растений осевая проводящая система в значительной степени редуцирована, а разви­тие дифференцирующегося в пучки прокамбия инициируют зачатки листьев. Усиление мощности развития проводящей системы листьев, многочислен­ные пучки листовых следов которых стали размещаться по всему попереч­ному сечению стебля диффузно, определили эволюционное преобразование эвстелы в атактостелу. Эти стелы тесно связаны между собой. Доказатель­ством этого, как уже было отмечено (гл. 7, п. 2.5), может служить наличие у некоторых однодольных эвстелического строения стебля либо на всем его протяжении (некоторые диоскореи), либо только в нижних междоуз­лиях, а также атактостеличность стеблей некоторых двудольных, например, подофилла.

Взаимоотношения между полистелией, сифоностелией и эвстелией, по-видимому, более сложные. Так, у некоторых папоротников, в том числе у ужовниковых, первоначально закладываются отдельные прокамбиальные тяжи, которые затем соединяются, образуя эктофлойную сифоностелу. Пе­реход от эвстелы к сифоностеле демонстрирует корневище осмунды коро­левской, у этого папоротника флоэма коллатеральных пучков соединена в трубку, а примыкающие к ней участки ксилемы расположены отдельными тяжами. Аналогичным образом можно представить возможность образования из полистелии соленостелии.

В то же время не исключена возможность происхождения эвстелы из эктофлойной сифоностелы вследствие ее расчленения сердцевинными лучами; подобный путь демонстрирует сигиллярия из отдела плауновидных, существовавшая одновременно с лепидодендроном. В типичной сифоностеле сердцевинных лучей нет.

Исследования развития проводящей системы стебля хвощей, проведен­ные О. Н. Чистяковой (1955), выявили три пути образования артростелы как модификации эвстелы:

• из единственного тяжа прокамбия, закладывающегося под конусом нарастания, постепенно приобретающего лопастные очертания, как в актиностеле, а затем расщепляющегося на отдельные тяжи, дифференцирующиеся в коллатеральные пучки (хвощ камышовый);

• из прокамбия, закладывающегося в виде трубки, как в эктофлойной сифоностеле, также расщепляющегося на отдельные тяжи (хвощ зимующий);

• из прокамбия, закладывающегося отдельными тяжами, как в типичной эвстеле (хвощи болотный, лесной, луговой).

Разработку стелярной теории на современном этапе нельзя считать за­конченной. Единого мнения об эволюционных преобразованиях стелярной организации высших растений нет из-за разной интерпретации данных, имеющихся в распоряжении исследователей. Вопросы происхождения и вза­имоотношений между существующими типами стел требуют скрупулезного изучения палеоботанического материала, исследования развития стелярных структур в онтогенезе растений и сравнительного изучения проводящей системы у представителей родственных групп высших растений.