16. Алло- и телогенез

Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа показывает существование двух главных направлений эволюции филумов в конкретной среде обитания: 1. Аллогенез - развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Адаптивная зона - комплекс экологиче­ских условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Границами адаптивной зоны служат крайние варианты физи­ко-географических и биологических условий, при которых определенная группа может существо­вать (Дж. Г. Симпсон). 2. Арогенез - развитие группы с су­щественным расширением, адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой ка­ких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов - членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давле­нием среды. Развитие группы в пределах та­кой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны. Аллогенез наблюдается в любой группе. На примере отряда насекомоядных, в кото­ром образуется множество жизненных форм, можно иллюстрировать направление эволюции по пути аллогенеза. При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его мас­штаб (который может быть и на уровне рода, и на уровне семейства, отряда и т. д.), а характер развития дочерних филогенети­ческих групп; в случае аллогенеза они раз­личаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптациями или алломорфозами. Аллогенез связан с некоторой специ­альной адаптацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным ус­ловиям внутри адаптивной зоны. Иногда такая адаптация заходит столь далеко, что го­ворят о специализации как самостоятельном типе развития группы. Специализа­ция - это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны). Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, то­гда как частичная - лишь отдельные при­знаки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальней­шей эволюции в других направлениях. С из­менением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобра­зованы. Своеобразным путем ликвидации спе­циализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпаде­нием конечных фаз онтогенеза. Телогенез – адаптация в пределах одной зоны, специализация по питанию, возн-ие особых защит.приспособлений и др. случаи явного сужения адаптивной зоны. Панголины – узкая морда, длинный язык, редуцированные зубы.

17. Теория нейтрализма. Понятие молекулярных часов.

В связи с успехами молекулярной биологии в анализе генетического кода возникла концепция так называемой недарвиновской эволюции. Эта концепция основана на предположении о селективной нейтральности многих мутаций. Обнаруживая различия в строении белков разных организмов можно вычислить время расхождения их от общего предка (концепция молекулярных часов). Они отражают и регулируют эволюционный процесс. Такие расчёты основаны на предположениях о накоплении изменений в информации макромолекулах с постоянной скоростью. Общая концепция молекулярной эволюции сформулирована в виде правил: 1.скорость эволюции любого белка постоянна и одинакова в разных филогенез ветвях. 2.функционально менее важные молекулы или их части эволюционируют быстрее важных. З. мутационные замены аминокислот с меньшим нарушениями структуры и функции белков являются наиболее обычными. 4.нов ген появляется в результате дупликации. 5.случайная фиксация нейтральных мутаций в ходе эволюции происходит чаще благоприятных мутаций. Как видно концепция нейтрализма не отказывается полностью от приспособительного характера эволюции и на молекулярном уровне. 1. Большая часть мутаций селективные. 2. Скорость этих мутаций постоянна. Аминокислотные замены происходят с определённым времени они вызывают мутации. Молекулярные часы нужно настроить, в результате образуется временная конструкция.