Выделительные ткани (выделительная система)

Функции и особенности строения. Выделительные ткани служат для накопления или выделения конечных продуктов обмена веществ (катаболитов), не участвующих в дальнейшем метаболизме, а иногда и вредных для растений. Накопление их может происходить как в полости самой клетки, так и в межклетниках. Элементы выделительных тканей весьма разнообразны - специализированные клетки, каналы, желёзки, волоски и т. п. Совокупность этих элементов представляет собой выделительную систему растений.

Классификация. Различают выделительные ткани внутренней секреции и выделительные ткани наружной секреции.

Выделительные ткани внутренней секреции. К ним относятся различные вместилища выделений, в которых скапливаются такие продукты обмена веществ, как эфирные масла, смолы, дубильные вещества, каучук. Однако у некоторых растений смолы могут выделяться и наружу.

Во вместилищах выделений чаще всего накапливаются эфирные масла. Эти вместилища обычно располагаются среди клеток основной ткани недалеко от поверхности органа. По своему происхождению вместилища выделений подразделяются на схизогенные и лизигенные (рис. 45). Схизогенные вместилища возникают в результате скопления веществ в межклетнике и последующего разъединения и отмирания соседних клеток. Подобные каналообразные выделительные ходы, содержащие эфирное масло, характерны для плодов растений семейства зонтичные (сельдерейные) - укропа, кориандра, аниса и др. Примером вместилищ схизогенного происхождения могут служить и смоляные ходы в листьях и стеблях хвойных растений.

Лизигенные вместилища возникают в результате накопления продукта выделения внутри клеток, после чего происходит растворение клеточных оболочек. Широко известны лизигенные вместилища эфирных масел в плодах и листьях цитрусовых.

Выделительные ткани наружной секреции. Они менее разнообразны, чем ткани внутренней секреции.

Из них наиболее распространёны желёзистые волоски и желёзки, приспособленные к выделению эфирных масел, смолистых веществ, нектара и воды. Желёзки, выделяющие нектар, называются нектарниками. Они имеют разнообразную форму и строение и в основном находятся в цветках, но иногда образуются и на других органах растений. Желёзки, выделяющие воду, играют роль гидатод. Процесс выделения воды в капельно-жидком состоянии называется гуттацией. Гуттация происходит в условиях повышенной влажности воздуха, препятствующей транспирации.

Проводящие пучки

Ткани располагаются в органах растения не изолированно, а обычно образуют сложные комплексы, в которых они связаны единством происхождения и расположения. Примером таких комплексов являются перидерма, корка, а также сосудисто-волокнистые проводящие пучки. Это один из наиболее распространённых комплексов растительных тканей, встречающийся во всех органах растений.

Проводящие пучки представляют собой комплекс 3 тканей - проводящей, механической и основной, каждая из которых выполняет присущую ей функцию. Проводящие пучки пронизывают в виде тонких тяжей все органы растений и заканчиваются в листьях, где их обычно называют жилками. Сорвав лист подорожника, можно увидеть тонкие нити, выступающие из черешка и с трудом поддающиеся разрыву. Это и есть проводящие пучки.

Проводящий пучок обычно состоит из 2 частей - флоэмы, или луба, и ксилемы, или древесины, причём флоэма, как правило, обращена к поверхности органа, а ксилема - к его центру (рис. 46). В состав флоэмы входят ситовидные трубки с клетками-спутницами (проводящая ткань), лубяная паренхима (основная ткань) и лубяные волокна (механическая ткань). В состав ксилемы входят сосуды и трахеиды (проводящая ткань), древесинная паренхима (основная ткань) и древесинные волокна, или либриформ (механическая ткань). Поэтому проводящие пучки также называются сосудисто-волокнистыми. Кроме проведения питательных веществ и воды, проводящие пучки в известной степени выполняют механическую функцию, придавая растениям прочность.

Формирование проводящих пучков осуществляется на ранних стадиях развития органов растения за счёт деятельности специальной образовательной ткани - прокамбия, который возникает из первичной меристемы конуса нарастания.

Внутренние клетки прокамбия дифференцируются в элементы ксилемы, наружные - в элементы флоэмы.

В результате деятельности прокамбия образуется 2 типа проводящих пучков. Если все клетки прокамбия превращаются в ткани проводящего пучка, то такой пучок неспособен к дальнейшему росту и называется закрытым. Если же между флоэмой и ксилемой остаётся прослойка клеток, сохранивших способность к делению, т. е. пучковый камбий, проводящий пучок продолжает расти благодаря образованию новых элементов флоэмы и ксилемы и называется открытым (см. рис. 46). Открытые пучки характерны для двудольных и хвойных растений, стебли и корни которых способны к утолщению. Закрытые пучки наблюдаются обычно у однодольных растений и очень редки у двудольных.

Расположение в пучке флоэмы и ксилемы может быть различным, и в связи с этим выделяют следующие типы проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные, радиальные и концентрические (рис. 47).

В коллатеральном пучке флоэма и ксилема расположены бок о бок, т. е. на одном радиусе органа. Такой тип пучка характерен для листьев, стеблей и корней большинства семенных растений. В биколлатеральных пучках имеется добавочный участок внутренней флоэмы. Такие пучки встречаются лишь у некоторых растений - в семействах тыквенные, паслёновые.

В радиальных пучках флоэма и ксилема чередуются, располагаясь на разных радиусах органа. Радиальные пучки чаще всего встречаются в корнях и всегда являются закрытыми.

В концентрических пучках флоэма окружает ксилему (папоротники) или ксилема окружает флоэму (ландыш, ирис). Концентрические пучки, как правило, наблюдаются в корневищах.

Сосудисто-волокнистые пучки образуют в растении сложную систему, со многими ответвлениями, по которым осуществляется снабжение растения водой и всеми необходимыми питательными веществами.