- •Ботаника с основами геоботаники
- •Введение ботаника как наука и её задачи
- •Возникновение растительного мира и краткая история его развития
- •Единство происхождения растений и животных
- •Краткая история развития ботаники
- •Основные разделы ботаники
- •Ботаника в советском союзе
- •Значение растений в природе и жизни человека
- •Роль ботаники в агрономии
- •Раздел I. Строение и размножение растений
- •Глава I. Растительная клетка (цитология) Клеточное строение растений
- •Краткая история изучения клетки
- •Строение клетки
- •Поступление веществ в клетку
- •Образование новых клеток
- •Онтогенез растительной клетки
- •Отличие растительной клетки от животной
- •Г л а в а II. Ткани растении (гистология) Определение, происхождение и классификация растительных тканей
- •Образовательные ткани (меристемы)
- •Основные ткани
- •Покровные ткани
- •Механические ткани
- •Проводящие ткани
- •Выделительные ткани (выделительная система)
- •Проводящие пучки
- •Глава III. Органы растений, их функции и строение (органография) Общие сведения
- •Стебель и побег
- •Органы аналогичные и гомологичные
- •Глава IV. Размножение растений и чередование поколений
- •Бесполое размножение
- •Вегетативное размножение
- •Половое размножение
- •Чередование бесполого и полового поколений
- •Раздел II. Систематика растений
- •Глава V. Введение в систематику Задачи систематики
- •Эволюция растительного мира
- •Краткая история развития систематики растений
- •Системы растительного мира
- •Таксономические, систематические, единицы
- •Современные методы систематики растений
- •Глава VI. Классификация растительного мира
- •Понятие о низших и высших растениях
- •Отдел бактерии
- •Водоросли - algae
- •Общая характеристика
- •Отдел сине-зелёные водоросли
- •Отдел разножгутиковые, или жёлто-зелёные водоросли
- •Отдел диатомовые водоросли
- •Отдел зелёные водоросли
- •Отдел бурые водоросли
- •Отдел красные водоросли
- •Отдел слизевики
- •Отдел грибы
- •Отдел лишайники
- •Отдел моховидные
- •Отдел псилофитовидные
- •Отдел плауновидные
- •Отдел хвощевидные
- •Отдел папоротниковидные
- •Отдел голосеменные
- •Отдел покрытосеменные, или цветковые Отличительные особенности покрытосеменных
- •Происхождение и географическое распространение
- •Размножение и расселение
- •Филогенетические системы покрытосеменных
- •Классификация
- •Основные отличительные признаки осок и злаков
- •Раздел III. Экология растений
- •Глава VII. Экологические факторы Общая характеристика
- •Климатические факторы
- •Почвенные, или эдафические, факторы
- •Факторы рельефа (орографические, или топографические)
- •Биотические факторы
- •Антропогенные факторы
- •Геологические, или исторические, факторы
- •Воздействие совокупности экологических факторов
- •Глава VIII. Понятие об экотипах и жизненных формах растений Экотипы
- •Жизненные формы
- •Р а з д е л IV. Геоботаника, или фитоценология
- •Глава IX. Задачи и объект изучения геоботаники Определение и история геоботаники
- •Понятие о флоре и растительности
- •Глава X. Строение фитоценозов Сообщество живых организмов
- •Формирование фитоценоза
- •Признаки фитоценоза
- •Изменения фитоценозов
- •Взаимоотношение фитоценоза и среды
- •Смена фитоценозов
- •Описание фитоценозов
- •Глава XI. Классификация фитоценозов
- •Ассоциация
- •Формация
- •Тип растительности
- •Агрофитоценоз
- •Раздел V. Элементы ботанической географии
- •Глава XII. Географическое распространение растений Распределение видов растений по земному шару
- •Факторы, способствующие распространению растений
- •Глава XIII. Ареал Понятие об ареале и его изображение
- •Типы ареалов и их формирование
- •Глава XIV. Флора и растительность советского союза Флора
- •Растительность
- •Флористические области земного шара
- •Указатель литературы
- •Указатель терминов
- •Оглавление
Формирование фитоценоза
Каждый вполне сформировавшийся фитоценоз характеризуется определёнными признаками, сложными взаимоотношениями растений между собой и с окружающей их средой. Формирование фитоценозов обычно продолжается длительный отрезок времени. Процесс этот очень сложный и зависит от многих факторов. Фитоценоз развивается в постоянном взаимодействии с внешней средой, влияние которой на фитоценоз многообразно.
Различие фитоценозов в значительной степени зависит от характера места их произрастания, которое в геоботанике называется экотопом. Следовательно, экотоп - это определённый участок фитоценоза, характеризующийся особыми почвенно-климатическими условиями. На формирование каждого фитоценоза оказывает влияние экотоп, а структура каждого экотопа в свою очередь формируется под влиянием растущего на нем фитоценоза.
Для понимания процесса формирования фитоценоза разберем простой случай. Представим себе формирование фитоценоза на площади, лишенной растительности. Такой площадью могут служить участки, освобожденные от воды, - отмели (морские и речные), лесные гари, лесные вырубки, речные наносы, зарастание озёр, территории после извержения вулканов и др.
Территории, свободные от растений, очень быстро ими заселяются. Зачатки растений (споры, семена, плоды и т. д.) заносятся на участок различными способами - ветром, птицами, водой, человеком. Первыми растениями нередко являются случайно занесенные сюда представители растительного мира, споры, семена или плоды которых легко переносятся ветром. Первые поселенцы растут разреженно, далеко друг от друга. В этом случае нет ещё настоящего фитоценоза, так как между растениями нет ясно выраженного взаимного влияния.
Постепенно, в течение ряда лет, на таких открытых местах число растений увеличивается, травостой становится гуще. В то же время занос зачатков растений продолжается. Одновременно с изменением травостоя изменяются и условия произрастания растений: влажность почвы, освещенность растений, состав питательных веществ и другие условия среды. Между растениями начинается борьба за существование, победителями выходят те виды растений, которые оказались более приспособленными к конкретным условиям окружающей среды. Обычно однолетние растения вытесняются многолетними, которые способны размножаться как семенами, так и вегетативными способами и более приспособлены к условиям произрастания.
Если бы в природе не существовали преграды для расселения видов растений, если бы каждый вид всегда развивался на той территории, на которую он попал, если бы не было борьбы за существование, если бы не было естественного отбора, число видов растений было бы значительно больше, чем это наблюдается на самом деле. Причин, тормозящих расселение видов растений, очень много, и они разнообразны (неподходящие почвенные, климатические условия и др.). Но особую роль в приживании вида в том или ином растительном сообществе играет конкуренция, естественный отбор.
Растения различных видов или одного вида, произрастая в фитоценозе рядом, конкурируют между собой, между ними происходит борьба за существование. В результате одни растения развиваются лучше, другие слабее - происходит естественный отбор более мощных, более приспособленных растений. Одновременно в фитоценозе растения благоприятно воздействуют друг на друга. Так, например, тенелюбивые травы хорошо развиваются под покровом древесных растений, тогда как на открытых местах они растут плохо или погибают.
Между растениями, обладающими одинаковыми жизненными потребностями, конкуренция выражена сильнее, чем между растениями, значительно отличающимися по своим жизненным свойствам. Происходит естественный отбор более приспособленных видов и форм растений. Так постепенно создается фитоценоз, который характеризуется определёнными признаками и отношением к окружающей среде.
Наряду с конкуренцией за свет, влагу и пищу растения в фитоценозах оказывают влияние друг на друга в результате выделения разнообразных химических веществ. Установлено, что различные высшие растения выделяют разные химические вещества, которые действуют стимулирующе или угнетающе на другие высшие растения. Выделение веществ разными растениями происходит различно. Одни растения выделяют, например, фитонциды через листья, цветки, луковицы, другие выделяют в почву различные кислоты через свою корневую систему. Влияние растений друг на друга путем выделения ими различных веществ называется аллелопатией.
В природе развитие фитоценоза никогда не прекращается, но общий его вид, его физиономичность, сохраняется длительный отрезок времени. Особенно это легко наблюдать в лесных фитоценозах.
Факторы, влияющие на процессы формирования фитоценозов, чрезвычайно разнообразны и различаются в отдельных зонах в зависимости от географического положения местообитания фитоценозов. Основными из них являются: 1) способность растений к расселению и размножению; 2) историко-геологические особенности местоположения района или участка; 3) особенности экологических факторов; 4) видовой состав растений, т. е. флоры ближайшего района, откуда могут быть занесены семена и плоды растений, и др.
При формировании фитоценоза всегда наблюдается влияние комплекса экологических факторов (климата, почвы, биотических и других факторов) на растительность и одновременно влияние растительности на окружающую среду. Таким образом, в процессе взаимовлияния экологических факторов и растений фитоценоза создается определённая среда обитания, обладающая всеми условиями, необходимыми для существования данной группы растений, т. е. создается определённый фитоценоз. Следовательно, каждый фитоценоз связан с определённым местообитанием, т. е. с комплексом экологических условий. Поэтому в различных пунктах со сходными экологическими факторами наблюдается распространение сходных фитоценозов. Например, сосновые леса в различных географических точках, как правило, растут на песчаных почвах, а еловые - на глинистых. В данном случае дело, конечно, не только в одном почвенном факторе, с этим фактором связаны и другие экологические факторы: водный режим, микрофлора, видовой состав высших растений и др.
Сформировавшиеся в процессе исторического развития фито-ценозы обладают в природе относительной устойчивостью и, что очень важно, при нарушении или уничтожении фитоценозы способны восстанавливаться. Так, например, в прошлом было доказано, что если перепахать степь и несколько лет использовать её под посевы культурных растений, а затем прекратить вспашку, использовать территорию под выпас или сенокос, то такие участки (залежи) постепенно превращаются в исходный фитоценоз - степь. Другой пример, дубовый или еловый лес после вырубки через много лет после ряда промежуточных стадий восстанавливается (В. В. Алёхин). Устойчивость фитоценозов и их восстановление после уничтожения объясняются взаимосвязью фитоценоза с местообитанием. Естественно, что в данном случае речь идёт не об абсолютном восстановлении и устойчивости фитоценоза в природе, а об относительном,
