Световая и темновая адаптация, послеобразы. Влияние сверхъярких стимулов

Когда средняя освещенность изменяется, чувствительность зрительной системы приспосабливается к новым условиям. Когда человек выходит из ярко освещенной комнаты на темную улицу, в первый момент он не способен различать окружающие предметы, однако через некоторое время становятся видимыми по крайней мере их очертания.

Во время темновой адаптации абсолютная чувствительность зрительной системы медленно возрастает, однако острота зрения всегда становится значительно хуже, чем при дневном свете. Определить временной ход такой адаптации можно, периодически измеряя пороговые значения силы света (рис. 11.24). Низкая скорость адаптации хорошо согласуется с постепенным снижением освещенности среды при наступлении сумерек. В ходе темновой адаптации палочковая система становится намного чувствительнее колбочковой. После долгого пребывания

Глава 11. Зрение 255

Рис. 11.24. Кривые темновой адаптации человека. А Усредненная кривая для девяти здоровых испытуемых. Б. Кривая при полной цветовой слепоте, полученная для области сетчатки на 8' выше центральной ямки. ВКривая колбочковой системы человека с нормальным цветовым зрением (красный световой стимул в области центральной ямки). Для кривой (б) ось времени (обсцисс) надо сдвинуть вправо на 2 мин (А. Б: по данным Е. Auerbach, Лаборатория исследования зрения, Иерусалим, 1973)

в полной темноте (более 45 мин) абсолютный порог зрительной чувствительности достигает уровня 1-4 фотонов в секунду на фоторецептор. В скотопических условиях слабые световые стимулы лучше различаются не центральной ямкой, а окружающей ее частью сетчатки. Поэтому тусклые звезды видны только тогда, когда их изображения проецируются на эту область; если смотреть прямо на них, они «исчезают».

У животных, хорошо приспособленных к ночному образу жизни, чувствительность адаптированной к темноте сетчатки усиливается в 5-20 раз за счет слоя отражающих клеток (tapetum lucidum), расположенного между пигментным эпителием и сосудистой оболочкой склеры. Этот слой отражает фотоны, проходящие мимо рецепторов, и возвращает их к последним. Его пигмент желтовато-зеленый, поэтому глаза кошек и собак «светятся» именно таким цветом.

Процесс, обратный описанному, называется световой адаптацией; он протекает значительно быстрее. Когда адаптированный к темноте человек входит в ярко освещенную комнату, его зрительная система приспосабливается к новым условиям освещения за несколько секунд. Если разница в освещенности слишком велика, может наступить временное ослепление с ухудшением восприятия формы [8, 13, 16, 25].

Механизмы световой и темновой адаптации.

Помимо сдвига равновесия между выцветшим и невыцветшим пигментом фоторецепторов (с. 249) процессы световой и темновой адаптации включают важные нейронные механизмы. Зрение «переключается» с колбочковой системы на палочковую с помощью горизонтальных клеток. Кроме того, во время темновой адаптации увеличивается функциональный размер центров РП сетчатковых нейронов (рис. 11.23). Еще один нейронный компонент свето-

вой и темновой адаптации - зависимость размера зрачка от средней освещенности (с. 242).

Локальная адаптация и послеобразы. Локальная адаптация соответствует случаю, когда при постоянной средней освещенности среды в разных частях сетчатки она неодинакова. Если центр фигуры, изображенной на рис. 11.25, фиксировать в течение примерно 30 с, то, переводя взгляд на белый или серый фон, можно в течение нескольких секунд наблюдать негативный послеобраз. То, что было на исходной фигуре темным, кажется светлым, и наоборот. Участки сетчатки, на которые во время фиксации попадают темные фрагменты изображения, становятся чувствительнее соседних, воспринимавших его светлые детали.

Послеобразы сохраняются довольно долго, если ограниченная зона сетчатки освещалась очень сильно или достаточно долго. Локальная адаптация к цветным узорам приводит к появлению послеобразов, окрашенных в дополнительные цвета (см. с. 271):

«Когда я вернулся в гостиницу поужинать, в мою комнату вошла и встала недалеко от меня полная горничная с ослепительно белым лицом, черными волосами и в алом платье. Я внимательно смотрел на нее в наступающих сумерках. Затем, когда она вышла, я увидел на белой стене против меня черное лицо, окруженное светлым ореолом, а одежда этой совершенно новой фигуры казалась прекрасного сине-зеленого цвета». (Goethe, Zur Farbenlehre, I, 52.)

После воздействия яркой вспышки света можно наблюдать быструю последовательность позитивных (светлых) периодических послеобразов, разделенных негативными темными интервалами. Особенно легко наблюдать их чередование, следя за узкой движущейся полоской света. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки с on- и off-центрами хорошо коррелирует с периодичностью этих послеобразов (рис. 11.26). Периодичность возбуждения частично обусловлена обратной связью в пределах сетчатки за счет интерплексиформных клеток (рис. 11.13) [51].

Воздействие сверхъярких стимулов. При внезапном сильном засвете сетчатки (например, ночью, фарами движущегося навстречу автомобиля) может возникнуть позитивный послеобраз такой интенсивности, что зрительное восприятие формы временно нарушится. При таком внезапном ослеплении срабатывает рефлекс смыкания век, дуга которого проходит через нервные соединения сетчатки с подкорковыми зрительными центрами и нейронами лицевого ядра. Сильное ослепление увеличивает секрецию слезной жидкости (с. 239).