Дробление

Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы, которые заканчиваются образованием многоклеточного однослойного зародыша – бластулы (рис.50). Клетки, образующиеся в результате дробления, называются бластомерами. Различают следующие виды деления: полное (голобластическое) и неполное (меробластическое), равномерное и неравномерное, синхронное и асинхронное. У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное.

Деления дробления отличаются от последующих делений следующими признаками:

1. Отсутствуют периоды G1 и G2, в промежутках между делениями клетки не растут, так что общий объем зародыша не увеличивается.

2. Образующиеся клетки - бластомеры - не дифференцируются; это означает, что они не приобретают признаков тканевой специфичности и являются тотипотентными (стволовые клетки).

3. В результате дробления формируется группа тесно прилегающих друг к другу клеток – морула.

4. В моруле образуется полость.

Завершается дробление образованием зародыша из одного слоя клеток – бластулы, в которой различают бластоцель и бластодерму.

Следующая стадия – гаструляция.

Гаструляция

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш – бластула – превращается в многослойный (2 или 3-слойный), называемый гаструлой. Слои называются зародышевыми листками.

Этапы гаструляции (рис. 51):

1 этап – образование 2-х слойного зародыша, который состоит из 2-х зародышевых листков - эктодермы (наружный слой клеток зародыша) и энтодермы (внутренний слой клеток).

2 этап – образование 3-х слойного зародыша, в котором появляется третий (средний) зародышевый листок между эктодермой и энтодермой - мезодерма.

Гаструляция у разных животных протекает по-разному. Различают четыре основных вида гаструляции: инвагинация, иммиграция, деляминация, эпиболия.

«Классический» вариант гаструляции - путем инвагинации. В этом случае на поверхности бластулы (обычно - на вегетативном полюсе) образуется впячивание. Отверстие, ведущее из этого впячивания наружу называется бластопор (первичная кишка). Полость первичной кишки называется гастроцель. Судьба бластопора различна: у членистоногих и червей он превращается в ротовое отверстие (этих животных называют первичноротыми), у хордовых он превращается в анальное отверстие (этих животных называют вторичноротыми).

Другой путь - гаструляция путем иммиграции (перемещение). В этом случае клетки стенки бластулы "заползают" внутрь полости бластулы. За счет изменения формы оставшихся клеток дырок не образуется. Постепенно полость бластулы заполняется рыхлой тканью - паренхимой. Иммиграция бывает униполярной (клетки заползают внутрь в одном месте - обычно на вегетативном полюсе) и мультиполярной (заползание происходит со всех сторон).

Следующий способ – деляминация (расслоение).

Наконец, гаструляция возможна путем эпиболии – обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных и менее подвижных, отстающих в скорости деления клеток вегетативного полюса. Нередко несколько этих способов сочетаются (например, у человека - иммиграция и деляминация).

Третий или средний зародышевый листок называется мезодермой, т.к. он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два способа образования мезодермы: телобластический и энтероцельный. Телобластический способ заключается в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки образуется по одноц крупной клетке – телобласт. В результате размножения телобластов от них отделяются более мелкие клетки мезодермы. Энтероцельный способ характеризуется тем, что с двух сторон от первичной кишки образуются впячивания – карманы – целомические мешки, которые затем полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой, формируя мезодерму.

После завершения гаструляции начинается следующий этап – нейруляция, во время которого формируются осевые органы (нервная трубка, хорда, кишечная трубка). Это начало гистогенеза и органогенеза.