Биология индивидуального развития. Теории онтогенеза. Критика преформизма и эпигенеза

Индивидуальное развитие представляет собой целостный непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой во времени и пространстве. Биология индивидуального развития изучает способы генетического контроля развития и особенности реализации генетической программы в зависимости от условий. Под условиями понимают различные процессы и взаимодействия: внутриклеточные, межклеточные, тканевые, внутриорганные, организменные, популяционные, экологические и т.д. Усилия исследователей в области биологии развития концентрируются вокруг ключевой проблемы генетической предопределенности и лабильности онтогенетических процессов.

Единой теории онтогенеза до сих пор не существует. Многие из предлагавшихся теорий характеризовались метафизическими и идеалистическими тенденциями. Это касается, прежде всего, теорий преформизма и эпигенеза.

Согласно теории преформизма (Гиппократ) в яйце находится маленький, но полностью сформированный организм (метафизическая теория), а в ходе онтогенеза происходит лишь количественное увеличение уже имеющихся частей организма.

Противоположных взглядов придерживаются сторонники теории эпигенеза (Аристотель) которые полагают, что организм развивается из однородной бесструктурной массы (также метафизическая теория).

Развитие эпигенетической теории связано с работами Вульфа, который в 1759 г. Опубликовал свой труд «Теория развития». Он изучал зародыши курицы и показал, что первоначально яйцо представляет однородную бесструктурную массу. Но именно Вульф впервые обратил внимание на наличие зародышевых листков.

В 1828 г. Бэр показал несостоятельность как преформизма, так и эпигенеза. Он установил, что содержимое яйца неоднородно, причем, зародышевые листки имеются в эмбриональном периоде у всех позвоночных. В 1871 г. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков. Он доказал, что сходство зародышевых листков у разных видов животных проявляется не только в общности происхождения, но и общими производными этих зародышевых листков. В результате была установлена общность эмбрионального развития всего животного мира и выявлены родственные связи между позвоночными и беспозвоночными.

Особенности эмбрионального развития человека. Формирование провизорных органов млекопитающих

Эмбриональное развитие человека делится на начальный период (1 неделя), зародышевый (2-8 неделя), плодный (с 9 недели и до рождения).

В начальном периоде происходит полное неравномерное дробление с образованием морулы. Можно наблюдать стадии: 2;3;5;7;9 ... бластомеров. На стадии 12 бластомеров начинается дифференциация на темные бластомеры, располагающиеся по периферии, и светлые - находящиеся в центре. Из темных бластомеров образуется трофобласт, из светлых - зародышевый узелок - эмбриобласт. Затем происходит образование полости – бластоцисты.

На 6-7 день после оплодотворения зародыш погружается в стенку матки (имплантация) и начинает питаться секретом желез матки (маточное молочко).

В процессе органогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными. Органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии – провизорными (жабры личинок земноводных, зародышевые оболочки высших позвоночных животных – амниот). Это желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис, плацента.

Желточный мешок - оболочка желтка, расположенная под зародышем, имеет энтодермальное происхождение. Она служит для переноса питательных веществ из желтка.

Трофобласт, бурно размножаясь, внедряется в стенку матки, формируя ворсинки и превращается в ворсинчатую оболочку - хорион. Клетки эмбриобласта начинают перемещаться и образуют 2 пузырька: амниотический и желточный. На участке, где пузырьки соприкасаются, образуется двуслойный зародышевый щиток - это зародыш человека (период - гаструляция). Нижний слой щитка (гипобласт) является частью желточного мешка. Верхний слой (эпибласт) является источником эктодермы, мезодермы, энтодермы. На 16 сутки образуется зачаток хорды. В конце 3 недели начинается нейруляция. На 4 - 9 неделях происходит гисто-органогенез. К 9 неделе зародыш (эмбрион) человека имеет длину 40 мм и вес 5 гр.

Амнион - оболочка зародыша, эктодермального происхождения. Пространство между зародышем и амнионом называется амниотической полостью.

Аллантоис - представляет собой вырост кишечной трубки. Он растет между амнионом и хорионом, затем сливается с хорионом, образуя хорионалантоисную оболочку, богатую кровеносными сосудами. У человека, по мере роста зародыша, аллантоис, желточный мешок и кровеносные сосуды образуют пупочный канатик (пуповину).

На 18 день (2-3 нед.) начинает формироваться плацента из аллантоиса, хориона и слизистой оболочки матки. До 9 недели идет гисто и органогенез. К 9-й нед. (63 день) заложены все органы, наступает плодный период.

Плодный период характеризуется ростом плода, дальнейшей дифференцировкой и началом функционирования.