2. Современные представления о системе беспозвоночных: реальность таксонов

К настоящему времени предложены три общие системы экоморф: си¬стема Г. Гамса (Gams, 1918), система К. Фридерикса (Friederichs, 1930) и система Ю. Г. Адеева и В. Д. Бурдак (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984). Для суждения об общих логических, конструктивных и терминологических достоинствах этих систем наиболее интересен анализ таксонов высших рангов, поскольку именно они определяют принципиальное лицо единой системы.

Система Гамса (Gams, 1918) исторически является первой научно обоснованной единой системой экоморф. Будучи нацелена преимуществен¬но на изучение закономерностей образования растительных сообществ, она охватывает в то же время все организмы. Таксоны наиболее высокого — 1-го ранга в системе Гамса называются типами. Названия всех остальных ран¬гов таксонов не выдержаны в каком-либо едином стиле; классами в разных случаях называются таксоны 2-го — 5-го рангов. В целом система Гамса имеет следующий вид.

I Тип эфаптоменон — прикрепленные к субстрату организмы, живущие в од¬нородной среде.

A. Водные 1. Класс нереиды

a) Автотрофные: подкласс аутонереиды

b) гетеротрофные:

1) сапрофитные: подкласс сапронерепды

2) паразитические: подкласс паранереиды

3) хищные: подкласс фагонереиды

B. Амфибийные 2. Класс амфинереиды

1) автотрофные подкласс аутамфинереиды

2) гетеротрофные подкласс гетерамфинереиды

С. Воздушные:

a) автотрофные 3. Класс аутэфаптоменон

b) гетеротрофные 4. Класс гетерэфаптоменон

1) сапрофитные подкласс сапрэфаптоменон

2) паразитические подкласс парэфаптоменон

3) хищные подкласс фагэфаптоменон

D. Более или менее погруженные в субстрат:

a) в твердый (скалы, кожа, кора и т. п.) 5. Класс иннаты

1) неорганический подкласс эндопетрен

2) в органический подкласс эндоксилен

b) в организмы:

1) автотрофные 6. Класс эндофитен

2) гетеротрофные 7. Класс эндойкен

3) сапрофитные подкласс эндосапробиен

4) паразитические . подкласс эндопаразитен

II Тип ризуменон — укореняющиеся организмы, т. е. живущие в разнород¬ной среде.

A. Органы переживания высоко над землей 8. Класс фанерофиты

a) полностью самостоятельны (древовидные, кустарниковые, суккулентно-стебле- вые, травянисто-стеблевые) подкласс стволовые растения

b) нуждающиеся в опоре подкласс древесные лианы

c) паразитирующие подкласс древесные паразиты

B. Органы переживания невысоко над землей 9. Класс хамефиты

a) воду воспринимают преимущественно над землей подкласс бриохамефиты

b) воду воспринимают надземно и подземно подкласс подушковидные

c) воду воспринимают преимущественно подземно подкласс эухамефиты

C. Органы переживания на поверхности почвы 10. Класс гемикриптофиты

a) листья узкие подкласс пооидеа

b) листья широкие:

1) только розеточные листья подкласс базифилла

2) только стебельчатые листья подкласс тирсофилла

3) розеточные и стебельчатые листья . подкласс базитирсофилла

D. Органы переживания в земле . криптофиты

a) вегетативные органы постоянно в воде 11. Класс гидрокриптофиты

b) вегетативные органы земноводные 12. Класс амфикриптофиты

c) вегетативные органы лишь как исключение в воде геофиты

1) автотрофные:

покоящиеся в земле не из-за недостатка воды . . . 13. Класс эугеофиты

покоящиеся в земле из-за недостатка воды ... 14. Класс ксерогеофиты

2) гетеротрофные 15. Класс гетерогеофиты

сапрофитные подкласс сапрогеофиты

паразитические подкласс парагеофиты

III Тип планоменон — подвижные организмы. , (

A. Движение преимущественно пассивное:

a) в открытых водах 16. Класс планктон

1) автотрофные подкласс фитопланктон

2) сапрофитные подкласс сапропланктон

3) паразитические подкласс параплан'ктон

4) хищные подкласс фагопланктон

b) на поверхности воды 17. Класс плейстон

1) возвышающиеся над или под поверхностной пленкой

подкласс макроплейстон

2) в поверхностной пленке (нейстон) подкласс микроплейстон

c) преимущественно в снегу и на снегу и льду ... 18. Класс криопланктон

d) в почвенной воде 19. Класс эдафон

B. Движение преимущественно активное г ... 20. Класс тахейон

a) преобладающее движение — плавание подкласс нектон

b) преобладающее движение — ползание ‘ . . подкласс герпон

c) преобладающее движение — бегание и прыгание подкласс трехон

Как видно из приведенного описания, систему Гамса следует охаракте¬ризовать как преимущественно топологическую. Она призвана систематизировать организмы в зависимости от их распространения и имеет главным образом синэкологичеокое значе¬ние, тогда как аутэкологически и биологически явно недостаточна. В ка¬честве единой экоморфологической системы организмов система Гамса не может быть признана удачной по следующим соображениям.

1. Принципы, использованные Гамсом при выделении таксонов выс¬шего ранга, т. е. типов зкоморф, не определяют наиболее фундаменталь¬ных различий между экоморфами. В связи с этим внутри каждого из вы¬деленных Гамсом типов — в эфаптоменоне, ризуменоне и планоменоне — эколого-морфологические различия между организмами зачастую более значительны, чем между представителями разных типов экоморф. Напри¬мер, представители эфаптоменона — водоросль ульва (Ulva) и прикреп¬ленный рачок баланус (Balanus) — отличаются друг от друга значительно сильнее, чем та же ульва от морской травы зостеры (Zostera), относимой к типу ризуменон.

2. В пределах типа эфаптоменон в основу выделения таксонов 2-го ранга положен топологический принцип, не показывающий коренных раз¬личий экоморф прикрепленных организмов. Например, внутри класса не¬реид экоморфологические различия между прикрепленными водорослями (аутонереиды) и прикрепленными бентосными ракообразными (фагонереи- ды), бесспорно, более существенны, чем между теми же водорослями и при¬надлежащими к классу амфинереид полуводными высшими растениями (аутамфинереиды).

3. В пределах типа ризуменон, куда относится большинство высших растений, таксоны 2-го ранга выделены на основе столь же одностороннего критерия — расположения органов переживания; общая структура типа ризуменон совпадает с системой экоморф растений К. Раункиера (Raunkia- ег, 1907), которая подверглась критике ботаников (Warming, 1925; Adam¬son, 1939; Сенянинова-Корчагина, 1949; Серебряков, 1962; Юрцев, 1976; и др.) именно по причине ее слишком одностороннего характера: практически удобство этой системы не компенсирует ее теоретической несо¬стоятельности.

4. В пределах типа планоменон при выделении таксонов 2-го ранга за основу принята степень активности поступательного движения организ¬мов, что в данном случае не отражает наиболее существенных различий представителей типа планоменон. Очевидно, например, что различия меж¬ду плейстонными высшими растениями (17-й класс) и плейстонными жи¬вотными (17-й класс) несравненно существеннее, чем, скажем, между планк¬тонными животными (16-й класс) и плейстонными животными (17-й класс);

Изложенное в пунктах 1—4 приводит к выводу, что в системе Гамса понятие экоморфы по существу заменено понятием экологической группы организмов.

Система Фридерикса (Friederichs, 1930) имеет преимущественно зооло¬гическое содержание. По мнению Фридерикса (Friederichs, 1930, Bd 1, S. 41), «система жизненных форм должна непременно охватывать как жи¬вотный, так и растительный мир, так как жизненные формы многих живот¬ных сходны с жизненными формами растений и, наоборот, у растений час¬то некоторые стадии ведут образ жизни, свойственный животным. Никог¬да все же система, охватывающая и животный, и растительный мир, не будет достаточно удовлетворительна для каждого из них в отдельности, и приходится быть довольным, если она оказывается пригодной либо для зоологов, либо для ботаников». Создавая свою систему, Фридерикс при¬нял за основу систему Гамса (Gams, 1918) и пытался развить ее в зоологи¬ческом направлении. В целом система Фридерикса такова.

Тип ризуменон — организмы укореняющиеся, прочно привязанные к месту.

c) Отдел эуризуменон — укореняющиеся, прочно прикрепленные организмы;

d) Отдел эфаптоменон — прикрепляющиеся организмы.

5. Тип планоменон — организмы, способные к перемене места. Отдел дитикон — обитатели жидкой и полужидкой сред.

1) Класс гидробиос — обитатели воды и дна водоема, в том числе.организмы, оби¬тающие в пределах береговой полосы, в разного рода временных скоплениях воды (на земле, на скалах, в дуплах деревьев, в пазухах листьев и т. п.) и в Почвен¬ной воде.

e) Подкласс гелобиос — обитатели береговой полосы и болот;

f) Подкласс бентос — обитатели глубин;

g) Подкласс планктон — обитатели свободных слоев воды, плавающие во взве¬шенном состоянии;

h) Подкласс нектон — животные, свободно плавающие в воде:

3) субнектон — плавающие под водой;

4) супранектон — плавающие на поверхности воды;

i) Подкласс плейстон — животные, пассивно передвигающиеся по водной по¬верхности;

j) Подкласс ангонектон — обитатели временных скоплений воды:

c) в земле,

d) на скалах,

e) в дуплах деревьев, в пазухах листьев, в сосудах и т. п.;

k) Подкласс сфагнодиты — обитатели затопленных моховых болот;

l) Подкласс гигропетробиос — обитатели смачиваемых водою скал;

m) Подкласс эдафонектон — обитатели, воды, распределенной в почве.

2) Класс — обитатели других жидких и полужидких сред (падаль, навоз, слизи, моча, содержимое кишечника и т.. п., а также жидкие вещества живого тела, та¬кие, как протоплазма клеток и сыворотка крови).

c) Подкласс —• обитатели более или менее жидких веществ органического про¬исхождения (падали, навоза, слизей, мочи, уксуса, содержимого кишечника);

d) Подкласс — обитатели более или менее жидких веществ живого тела, живу¬щие:

E. в протоплазме (внутриклеточные паразиты),

F. в сыворотке и форменных элементах крови.

6. Отдел гилобиос — обитатели твердой среды.

d) Класс эдафон — обитатели почвы.

e) Класс — обитатели твердых органических веществ (гниющие растительные ве¬щества, навоз, падаль, плотное тело живых растений и животных).

d) Подкласс — обитатели отмерших органических веществ:

c) в гниющих растительных веществах

d) в подстилке леса (стратобиос),

e) в навозе (сирфетобиос),

f) в перегное,

g) в отмершем дереве (сапроксилобиос),

h) в гнилых плодах;

d) в твердом помете;

e) в твердой падали;

f) в разлагающихся веществах в пыли (скатобиос).

e) Подкласс эндобиос — обитатели плотного живого тела растений и животных:

C. в живых растениях (не внутри клеток),

D. в тканях животных (не внутри клеток).

7. Отдел атмобиос — обитатели воздуха.

e) Класс — обитатели освещенной земной поверхности.

d) Подкласс гетеропланобиос — передвигающиеся пассивно:

a) переносимые ветром (анемохорен),

b) переносимые муравьями (мирмекохорен),

c) прицепляющиеся к поверхности животных (зоохорен);

e) Подкласс — животные с активным и пассивным передвижением;

f) Подкласс — животные с активным передвижением:

a) передвижение преимущественно по земной поверхности, не оставляя ее:

1) при помощи ползанья,

2) при помощи беганья,

b) передвижение преимущественно по воздуху:

1) при помощи прыганья,

2) при помощи летания. '

f) Класс — обитатели неосвещенной земной поверхности (живущие в норах, дуп¬лах, пещерах и т. п.).

1. Подкласс — живущие в чужих жилищах:

a) в гнездах других животных или в галлах растений,

b) в дуплах деревьев;

2. Подкласс — обитатели собственных нор и гнезд (также и в почве);

3. Подкласс — спелиобиос — обитатели пещер.

Как видно из приведенного описания, система Фридерикса в целом последовательно топологическая. При создании своей системы он, как и Гаме, в большинстве случаев исходил не из экоморфологической характе¬ристики организма, а из характеристики его местообитания, что проявлось в установлении таксонов трех высших рангов, и в характеристиках более мелких подразделений системы.

Как единая экоморфологическая система организмов, система Фриде¬рикса не выдерживает критики по следующим причинам.

1. Факт наличия или отсутствия у организмов способности к перемене места, полошенный Фридериксом в основу выделения таксонов 1-го ранга (типов), не отражает наиболее фундаментальных экоморфологических раз¬личий организмов. Так, прикрепленный двустворчатый моллюск мидия (Mytilus) и прикрепленная водоросль Ulva, относящиеся к типу разуме¬ют, в экоморфологическом отношении несравненно существеннее отлича¬ются друг от друга, чем тот же моллюск мидия от свободно перемещаю¬щегося двустворчатого моллюска Cardium, принадлежащего к типу пла¬номенон. Сам чувствуя искусственность такой классификации, Фридерикс, вопреки принципу своей системы, решил отнести лишенных способности к перемене места ленточных червей, прикрепляющихся в кишечнике хо¬зяина, и куколки насекомых не к ризуменону, а к планоменону, признав тем самым несостоятельность этого деления.

2. Не менее искусственны таксоны 2-го ранга в типе ризуменон: эури- зуменон и эфаптоменон. Совершенно очевидно, что среди прикрепленных организмов наиболее фундаментальные экоморфологические различия со¬стоят никак не в способе прикрепления к субстрату. Достаточно, напри¬мер, сказать, что в отдел эфаптоменон попадают, согласно Фридериксу, прикрепленная водоросль Cystoseira и асцидия Molgula, тогда как высшие водные растения, укоренившиеся в грунте, относятся уже к отделу эури- зуменон.

Таксоны 2-го ранга в типе планоменон выделены по чисто топологиче¬скому признаку, в связи с чем они не имеют отношения к понятию эко¬морфы.

Изложенное позволяет заключить, что системы Гамса и Фридерикса не создают удовлетворительной основы для построения единой экоморфо¬логической системы организмов и в настоящее время представляют толь¬ко исторический интерес. Общим недостатком этих систем является не¬доучет важнейших аспектов экоморфологической специфики организмов.

Единая экоморфологическая система организмов Алеева и Бурдак (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) основана на общебиологической кон¬цепции экоморфы как организменной системы экоморфологических адап¬таций (Алеев, 1980). Эта концепция исходит из признания объективной реальности феномена экоморфы и утверждает объективный характер со¬отношений существующих в природе экоморф.