12. Факторы, влияющие на дыхание

Ниже перечисляются наиболее изучен¬ные факторы, влияющие на дыхание у бес¬позвоночных. Они расположены в порядке снижения их связи с особенностями самого организма, т. е. начиная с неотъемлемых от него свойств и кончая внешними влияния¬ми.

Размер тела

Естественно ожидать, что крупные бес¬позвоночные дышат более интенсивно, чем мелкие, но, поскольку поглощение кислоро¬да ограничивается поверхностью (см. вы¬ше), а поверхность тела пропорциональна квадрату линейных размеров, тогда как его масса — их кубу, следует также ожидать, что зависимость между массой тела и по¬треблением кислорода нелинейна. Сравне¬ние животных различного размера в преде¬лах данного вида или относящихся к раз¬ным видам свидетельствует о том, что ин¬тенсивность дыхания в покое возрастает с увеличением массы, но с убывающей ско¬ростью. Это выражено следующим уравне¬нием:

Интенсивность дыхания = а(масса)ь,

где а и b—константы, причем b обычно ме¬ньше 1. Прологарифмировав, получаем

Активность

При движении моллюск-блюдечко по¬требляет приблизительно в 1,4 раза больше кислорода, чем в покое; эта цифра состав¬ляет около 2 для бокоплава Gammarus, от 3 до 4 для обитающих в эстуариях креветок Palaemonetes, и может превышать 100 для летящей саранчи. В этом нет ничего неожи¬данного, так как движение требует биения ресничек или жгутиков или же сокращения мышц, что повышает интенсивность мета¬болизма по сравнению с основным обме¬ном.

Питание

Потребление кислорода обычно возра¬стает сразу после приема пищи, но вскоре опять снижается. Например, у ракообразно¬го Macrobrachium rosenbergii эти колебания составляют 10—40%. Такую дыхательную реакцию на питание называют специфиче¬ским динамическим действием (СДД), специ¬фическим динамическим эффектом (СДЭ) или калоригенным эффектом.

В основе СДЭ лежат следующие факто¬ры:

1) энергетические затраты на переработ¬ку пищи в кишке;

2) энергетические затраты на расщепле¬ние и выделение лишних белков, поступив¬ших с пищей;

3) энергетические затраты на использо¬вание веществ, полученных из пищи, для синтеза компонентов новых тканей.

В исследовании, проведенном на мидии Mytilus edulis (Bayne, Scullard, 1977), зареги¬стрировано возрастание на 25% потребле¬ния кислорода после приема пищи; с энерго¬затратами на фильтрование пищи связано более 80% этого прироста, на выделение аммиака — менее 20%.

Длительное голодание обычно сопрово¬ждается снижением потребления кислоро¬да. Это связано не только с отсутствием СДЭ, но и с пониженной двигательной ак¬тивностью и даже с переходом на более эко¬номичный «поддерживающий» метабо¬лизм. Например, для разных видов морских желудей, обитающих на различных уровнях литорали и получающих неодинаковые ко¬личества пищи, характерны разные интен¬сивности потребления кислорода (рис. 11.17). У Balanus crenatus и В. rostratus, которым пища доступна непрерывно в тече¬ние большей части приливно-отливного ци¬кла, интенсивность метаболизма самая вы¬сокая. У видов нижне- и среднелиторальной зон В. glandula и В. cariosa уровень метабо¬лизма промежуточный, тогда как виды ро¬да Chthamalus, населяющие верхнюю лито¬раль и питающиеся лишь короткое время на протяжении каждого приливно-отливного цикла, а в периоды квадратурных приливов вообще несколько дней не имеющие.досту¬па к пище, отличаются очень низким уров¬нем потребления кислорода.

Температура

Изменения температуры среды могут влиять на метаболизм, только если они

влияют на температуру тела, что обычно свойственно беспозвоночным, но не млеко-питающим или птицам, поэтому первых называют пойкилотермными (от греч. poiki-lo—изменчивый), а вторых—гомойотермными (от греч. homoio— остающийся таким же). Однако многие бес¬позвоночные, например глубоководные или населяющие тропические районы океанов, живут при постоянной 1емпературе и, стро¬го говоря, не являются пойкилотермными. Более общие термины, учитывающие источник тепла, определяют беспозвоноч¬ных как эктотермных, а млекопитающих и птиц— как эндотермных животных. Но и эта классификация не универсальна, так как в летательных мышцах некоторых насе¬комых образуется так много тепла (эндо-термия), что оно может использоваться для поддержания постоянной температуры то¬ракса (гомойотермность). Например, шме¬ли не могут летать, если температура их ле¬тательных мышц ниже 30°С или выше 44"С.

В пределах температурного интервала, приемлемого для пойкилотермного живот¬ного, интенсивность дыхания возрастает с увеличением температуры окружающей среды. Однако, как характерно для химиче¬ских реакций, такая зависимость нелинейна: увеличение температуры на несколько гра¬дусов вызывает повышение интенсивности дыхания в несколько раз. Широко исполь¬зуется индекс Q10, отражающий влияние температуры на метаболизм.

Кроме того, непосредственная реакция на изменение температуры бывает непро¬должительной. На рис. 11.18 показано, что происходит при перенесении мидий Mytilus edulis из среды с температурой 10°С в среду с 5 или 15°С. Потребление кислорода при 15° резко возрастает, а затем постепенно снижается до некоторого постоянного уровня; при 5° оно также сначала резко па¬дает, а затем возрастает, выходя на плато. Этот процесс называется акклимацией.

Акклимация может действовать и в про¬тивоположном направлении, т. е. еще более снижать потребление кислорода при низких температурах и повышать его при высоких, т.е. значения Q10 после акклимации будут больше, чем для непосредственной реакции. Это характерно для некоторых блюдечек, включая как пресноводные (Ancylus fluviati-lis), так и морские (Patella aspera) виды. При низких температурах такой тип акклимации может быть адаптивным, обеспечивая пере¬ход организма в диапаузу и позволяя сохра¬нять энергию в условиях зимнего недостат¬ка пищи и кислорода, связанного, напри¬мер, с замерзанием водоема

Концентрация кислорода (Р0)

Водным беспозвоночным часто прихо¬дится переносить низкие значения Ра, на¬пример при загрязнении пресноводных во¬доемов органическими веществами, при вы¬ходе из-под воды во время отливов, в озе¬рах ниже термоклина или при обитании в субстратах с восстанавливающими свой¬ствами. Некоторые животные реагируют на это такой перестройкой вентиляции и кро¬вообращения, что потребление кислорода остается на прежнем уровне (см., например, рис. 11.19). Такие формы называют регуля¬торами. У других видов потребление кисло¬рода изменяется параллельно Р0 во внеш¬ней среде. Их называют конформерами (рис. 11.19). Регуляторы могут поддержи¬вать потребление кислорода на постоянном уровне лишь в определенных пределах Р0; критическое значение этого параметра, прикотором они становятся конформерами, обычно обозначают Рс. В табл. 11.2 приве¬дены примеры конформеров, регуляторов и значений Рс. Животные, для естественных местообитаний которых характерны низкие уровни Ра, часто являются регуляторами с низкими Рс. Так, черви-тубифициды с Рс, равным 25 мм рт. ст., выживают в загря¬зненных органикой участках рек. Манящий краб Uca, обычный обитатель приморских болот и илистых наносов, также относится к хорошим регуляторам. Конформер Baetis, напротив, живет в быстрых, хорошо оксигенированных ручьях.

Соленость

Поскольку изменения солености воды могут вызвать у морских беспозвоночных активные поведенческие и физиологические реакции, можно ожидать, что они будут со¬провождаться изменениями потребления кислорода. Креветка Metapenaeus топосег-cus встречается в условиях различной соле¬ности. Потребление кислорода особями из солоноватоводных популяций минимально в 50%-ной морской воде и повышается при изменении этого уровня как в гипо-, так и в гиперосмотическую сторону. И напротив, потребление кислорода особями из мор¬ской популяции минимально в 100%-ной морской воде и возрастает до максимума в 25%-ной

Затраты энергии на осморегуляцию и ак¬тивный транспорт ионов, по-видимому, не¬велики, так что большая часть наблюдае¬мых изменений, вероятно, связана с реак¬циями всего организма, например с перехо¬дом к другому типу активности. Это более подробно обсуждается в работе Ньюэлла (Newell, 1979).

15. Биоритмы. Диапауза.

Жизненные циклы включают сложные переключения клеточных процес¬сов, которые должны быть скоординированы во времени и в пространстве как друг с другом, так с внешними факторами, в не¬которых случаях обеспечивая необходимый уровень синхронизации жизненных отправ¬лений особей в популяции. Принято счи¬тать, что четкие циклы репродуктивной ак¬тивности в популяциях животных связаны с циклическими изменениями внешних условий, в определенные периоды более благоприятных для размножения, чем в другие. Это создает давление отбора, направленного на синхронизацию репродук¬тивной активности с такими оптимальными периодами. Это давление обусловлено пер¬вичными факторами, контролирующими размножение. Они не обязательно непос¬редственно регулируют репродуктивный цикл. Гаметогенез (особенно оогенез) иног¬да продолжается несколько месяцев, и для правильного протекания этих клеточных процессов, завершающихся размножением, организм должен ориентироваться по со¬вершенно иным факторам внешней среды. События, используемые для такой регуля¬ции, называют непосредственными факто¬рами. Воспринятая информация об измене¬ниях среды должна быть обработана в цен¬тральной нервной системе и передана к эффекторам в виде нервных, нейроэндо¬кринных или эндокринных сигналов. Последовательность таких команд определяет высокоупорядоченный видоспе¬цифичный репродуктивный цикл. Под их контролем находится дифференцировка половых клеток и распределение энергии между поддержанием жизни, рос¬том и размножением.

Наиболее распространенный тип раз¬множения морских беспозвоночных требует очень точной синхронизации репродуктивных процессов как в одном ор¬ганизме, так и между особями одной попу¬ляции. У большин¬ства морских беспозвоночных, относящихся к любому типу, проявляется та или иная степень синхронизации репродуктивных процессов. Возникает вопрос — чем же регу¬лируются эти циклы? Ранее считалось, что основными сигналами служат изменения температуры окружающей среды, но для обеспечения такой точности, этого недостаточно, и вообще у температурных циклов слишком велика случайная изменчи¬вость (т. е. у сигнала слишком высок уро¬вень шума), чтобы они могли служить един¬ственным регулирующим фактором.

Море — сложная среда с множеством ритмических изменений, и ре¬продуктивные циклы морских беспозвоноч¬ных могут быть согласованы по фазе с каж¬дым из средовых циклов. Было показано, что такие разные животные, как полихеты, иглокожие и ракообразные, способны четко реагировать на длину светового дня, при¬чем иногда не менее сложно, чем в случае описанных ниже фотопериодических реак¬ций наземных насекомых. Кроме того, у них известны непосредственные реакции на смены фаз луны, а также эндогенные рит¬мы с примерно лунной или приливной периодичностью, которые настраиваются («захватываются») цикличностью соответ¬ствующих внешних процессов («времязадателей»), причем эти внутренние «часы» очень точно «показывают» лунное или при¬ливное время. Накапливаются сведения, го¬ворящие о том, что в основе годичных ре¬продуктивных циклов могут также лежать эндогенные ритмы с периодом, близким го¬ду.

Репродуктивные циклы морских беспо¬звоночных включают чередование двух ос¬новных процессов — образования и высво¬бождения гамет. Эти циклы могут регули¬роваться циклическими изменениями обра¬зования гормонов. По характеру действия можно выделить два основных типа послед¬них: гонадотропные и индуцирующие не¬рест или созревание и/или активацию гаметоцитов. Такой тип эндокринного контроля размножения возникал неоднократно и независимо в ходе эволюции беспозвоночных, поэтому ве¬щества, его осуществляющие, могут иметь у разных животных совершенно различную молекулярную структуру. У иглокожих го¬надотропная функция выполняется двумя гормонами, типичными также для позво¬ночных,— прогестероном и эстроном, а не¬рест вызывается каскадом сигналов, начи¬нающимся высвобождением нейросекре¬торного пептида их радиальных нервов, что в свою очередь индуцирует образование в яичнике простого регуляторного вещества 1-метиладенина. Последний стимулирует сокращение мышц яичника, т. е. начало не¬реста, а помимо этого — образование тре¬тьего посредника на внутренней поверхно¬сти мембраны ооцита, что в конечном счете ведет к исчезновению его ядерной оболочки и делает возможным оплодотворение.

Репродуктивная биология наземных и пресноводных беспозвоночных в значите¬льной степени определяется их способно¬стью к внутреннему оплодотворению и хо¬рошей защищенностью откладываемых яиц. С этим также связана способность са¬мок сохранять сперматозоиды и оплодот¬ворять яйца последовательно. Большин¬ство беспозвоночных, обитающих в умерен¬ных, бореальных и полярных широтах, ха¬рактеризуются сезонным размножением с продолжительными периодами откладки яиц, перемежающимися репродуктивным покоем. Такой цикл характеризуется не сто¬лько синхронностью размножения, сколько закономерными переходами между репро¬дуктивными активным и неактивным со¬стояниями. Последнее может быть покоем, т. е. непосредственной временной реакцией на неблагоприятные окружающие условия, прекращающейся при их улучшении: факу¬льтативной диапаузой—непосредственной реакцией на неблагоприятные условия сре¬ды, которая не прекращается, пока не пройдет определенный период времени; облигатной диапаузой — прекращением ак¬тивности в определенное время года вне за¬висимости от неблагоприятных условий, для избежания, которых оно бывает приспо¬соблено.

Состояния покоя и факультативной диа¬паузы наступают на взрослой стадии легоч¬ных моллюсков, дождевых червей и некото¬рых насекомых; облигатная диапауза, на¬против, чаще связана с более ранними ста¬диями развития — эмбриональной, личи¬ночной или куколочной. Так, многие попу¬ляции наземных и пресноводных беспозво¬ночных в умеренных и бореальных областях переживают зиму исключительно на стадии яйца. Это явление особенно подробно изу¬чено на насекомых, причем установлены не¬которые факторы, его вызывающие. Насе¬комых, которые активны летом и впадают в диапаузу осенью, называют «длинноднев¬ными», а тех, что активны зимой, как, на¬пример, тутовый шелкопряд ,—«короткодневными». Хотя эти термины носят чисто описательный характер, они вполне отражают суть дела, так как именно продолжительность светового дня регули¬рует переход из одного физиологического состояния в другое.

Циклические изменения долготы свето¬вого дня могут служить очень точным источником информации о смене времен го¬да во всех областях, кроме тропических. Часто животные реагируют на изменение долготы дня и используют эту информацию для кон¬троля процессов, имеющих годовую перио¬дичность. Это явление называется фотопе¬риодизмом. Реакция многих животных на относительную долготу дня (или ночи) обычно нелинейна, т. е. световой период, меньший определенной критической вели¬чины, воспринимается просто как короткий, а превышающий некую величину — как длинный. В этом можно убедиться, поме¬стив колонии насекомых в различные фотопериодические условия и регистрируя ча¬стоту наступления у них диапаузы. Точность определения животными времени находится при этом в пределах 30 мин, что привлекло значительное внимание физиологов, интересующихся природой биологических часов.

Изучение различных насекомых показа¬ло, что фотопериодизм, вероятно, опреде¬ляется различными процессами. У некото¬рых видов для оценки эффективной долго¬ты дня, по-видимому, используется вну¬тренний циркадианный осциллятор. Наи¬более отчетливо это демонстрируют опы¬ты, когда насекомых содержат в условиях с фиксированным световым днем и ночью различной продолжительности (от 12 и ме¬нее до 72 ч и более). При этом некоторые «дни» животные воспринимают как длин¬ные, а другие — как короткие, причем таким образом, как будто есть осциллятор со «свободнотекущим» циркадианным (т. е. примерно 24-часовым) ритмом, имеющим светочувствительную фазу, определенным образом сдвинутую по отношению к началу цикла, устанавливаемого либо «рассветом», либо «закатом». В таких «резонансных» опытах можно доби¬ться того, что эта фаза всегда будет прихо¬диться на светлое время «суток» даже при постоянной продолжительности светового периода. Это возможно только при условии «свободного течения» внутреннего цирка¬дианного ритма в течение нескольких ци¬клов. Однако у некоторых животных таких резонансных эффектов обнаружить не удае¬тся.

Например, у тли Megoura viciae в опыте признаков резонанса не заметно. Эти насекомые используют для измерения времени меха¬низм типа «песочных часов». Переход от партеногенетического бесполого размноже¬ния к половому, характерный для жизнен¬ного цикла тлей, обычно индуцируется уко¬рочением светового дня, что имеет явное адаптивное значение, так как обильные ве¬сенние и летние пищевые ресурсы к этому времени почти иссякают. Фактически этот переход вызывается увеличением относите¬льной продолжительности ночи, измеряе¬мой внутренними «песочными часами» (т. е. определяющими истекший период време¬ни). Как только длина темнового периода превысит 9,75 ч, возникает реакция на «ко¬роткий день» и появляются половые фор¬мы, дающие начало зимующим в состоянии диапаузы яйцам.

Любой тип размножения не случаен и обусловлен контролируемым распределе¬нием ресурсов между репродуктивными процессами. Если размножение животных в популяции синхронизировано, должны действовать механизмы восприятия и ней¬роэндокринной передачи информации из внешней среды.