Антенні комплекси й міграція енергії

Вияснено, що на кожен реакційний центр (РЦ) припадає 200-400 молекул хлорофілу, які поглинають світло і передають Е на РЦ. Молекули хлорофілу а, а також хлорофілу в, каротиноїди, фікобіліни — входять до складу світлозбираючих комплексів (СЗК). Із ламел хлоропластів виділено світлозбираючий білковий комплекс із хлорофілами а і в (СЗК а-в), тісно пов’язаний з ФСІІ, і антенні комплекси, які безпосередньо входять у ФСІ і ФСІІ (фокусуючі антенні комплекси фотосистем). Половину білків тилакоїдів і коло 60 % загальної кількості хлорофілів локалізовано в таких комплексах.

Антенний білковий комплекс ФСII містить 40 молекул хлорофілів а670-683  на один П680 і b-каротин. Антенний білковий комплекс ФСI  складається із хромопротеїнів, які містять 110 молекул хлорофілів а680-695  на один П700, а також b-каротин.

Хромопротеїни антенних комплексів не мають фотохімічної й ферментативної активності. Роль антенних комплексів полягає в тому, щоб збирати й передавати Е квантів на невелику кількість молекул реакційних центрів П680 і П700, які і здійснюють фотохімічні реакції.

Передача (міграція) Е по пігментах антенних комплексів відбувається  за принципом індуктивного резонансу.

Умовами для резонансного переносу Е електронного збудження служать малі відстані між молекулами (не >10 нм) і перекриття частот коливань у 2-х сусідніх молекул. Міграція Е здійснюється від короткохвильових пігментів до більш довгохвильових, тобто до пігментів із більш низьким рівнем синглетного збудженого стану.

В антенних комплексах перенос Е здійснюється по ряду: каротин (400-550 нм) ® хл. в (650 нм) ® хл. а (660-675) ® П680 (ФСII). Швидкість резонансного переносу Е від молекули до молекули = 10-10с. При цьому, ефективність переносу між молекулами хлорофілу досягає 100%, а між молекулами каротину і хлорофілу – лише 40%.

Реакційні центри

Білки, які містять довгохвильові форми хлорофілів (П700 ФС I і П680 ФС II) у кількості 1 молекула на 200-400 молекул інших хлорофілів і які здатні до первинного фотохімічного розподілу зарядів, називають реакційними центрами (РЦ).

Первинний розподіл зарядів у РЦ відбувається між молекулами хлорофілової природи і пов'язаний  з транспортом е-.

Порядок реакцій  у цих процесах визначається тривалістю того чи іншого стану молекул. Молекули знаходяться в синглетному збудженні 10-10с. Від первинних донорів (П*680 або П*700) первинні акцептори (Фф або А1 відповідно) отримують електрони за 10-12с.

Час зворотних рекомбінацій від Фф- на П+680,  і від А-1 до П+700 набагато довший - ~10-6 с. Те  ж відноситься і до подальших пар взаємодіючих молекул. Тому весь хід різко зсунутий вправо. 

Т. ч., в РЦ енергія збудженого стану хлорофілу перетворюється в енергію розділених зарядів, тобто, перетворюється у хімічну Е.

Нециклічний і циклічний транспорт е-.

Ґрунтуючись на власних дослідженнях та літературних даних, Хіллом, Бендаллом і Дюйзенсом була запропонована схема нециклічного транспорту е- (Z - схема).

У ФСII димер П680 поглинає Е двох квантів короткохвильового світла і переходить у синглетний збуджений стан. Далі віддає 2е- феофетину (Фф), від якого електрони, гублячи Е, переходять до пластохінонів ФСII – QА і QВ, далі на пул ліпідорозчинних пластохінонів (РQ), які переносять через ліпідну фазу мембран електрони і протони, далі на залізосірчаний білок FeSR і цитохром f, відновлюючи Сu-вмісний білок пластоціанін (Пц).

Вакантні місця в П*680 заповнюються двома е- від переносника е- Z , який відновлюється з участю системи S. Окислений білковий комплекс S зв'язує воду і відновлюється за рахунок  е- води. Для здійснення цих реакцій необхідна присутність Mn, Cl-, Ca2+.

Описаний ланцюг реакцій різко сповільнюється, коли ФС I не збуджена, бо весь Пц відновлюється. При збудженні П700 двома квантами довгохвильового червоного світла (ФСI), 2 е- захоплюються А1, а потім послідовно передаються переносниками е- А2 і АВ фередоксину й фередоксин:НАДФ-оксидоре- дуктазі. Редуктаза відновлює НАДФ+.

На вакантні місця в П*700 переходять е-  з Пц.  Z-схема переконливо пояснює ефект посилення Емерсона. Е, яка звільняється при передачі е- із П680 на П700 використовується для синтезу АТФ з АДФ та неорганічного фосфату (фотофосфорилювання).

Таким чином, при нециклічному транспорті е-  бере участь ФС IІ, комплекс цитохромів в6- f  і ФС I; при цьому відновлюється НАДФ+ та синтезується АТФ.

Циклічний транспорт е-  включає в себе тільки ФС I і комплекс цитохромів в6- f. У цьому випадку збуджені молекули П*700 послідовно віддають е-  на А1 , А2 і АВ, Фд, РQ, FeSR, цитохром-f, Пц і, в кінці,  на П700. Цикл замикається. При цьому НАДФ+ не відновлюється. Звільнена Е використовується тільки для фосфорилювання АДФ.