Ф/с по типу товстянкових (сукулентів).

Для сукулентів характерний добовий цикл метаболізму С4 кислот з утворенням яблучної кислоти вночі. Цей тип ф/с часто називають САМ-метаболізм.

Уночі СО2 поступає в листки, де при участі ФЕП-карбоксилази в цитоплазмі взаємодіє з ФЕП, утворюючи оксалоацетат. Оксалоацетат відновлюється до яблучної кислоти (НАДН-залежна малатдегідрогеназа), яка накопичується у вакуолях.

Вдень, коли продихи закриті, малат транспортується з вакуолі у цитоплазму, і там декарбоксилюється (малик-ензим) з утворенням СО2 і пірувату. СО2 поступає в хлоропласти і включається в цикл Кальвіна.

Таким чином, при САМ-метаболізмі фіксація СО2 з утворенням малату (вночі) та декарбоксилювання малату з вивільненням СО2 і пірувату (вдень) розділені у часі. У С4-рослин ці ж процеси розділені у просторі.

Фотодихання і метаболізм гліколевої кислоти

Фотодихання (Ф/д) — це активований світлом процес вивільнення СО2 і поглинання О2, але відрізняється від дихання мітохондрій. У функціональному плані до дихання цей процес прямого відношення не має.

Рибульозодифосфаткарбоксилаза в хлоропластах може функціонувати як оксигеназа, каталізуючи окислююче розщеплення рибульозодифосфату на 3-ФГК і 2-фосфогліколеву к-ту. Молекули О2 і СО2 конкурують між собою в каталітичному центрі рибульозодифосфаткарбоксилазиоксигенази.

Ф/д здійснюється в результаті взаємодії трьох органел – хлоропластів, мітохондрій і пероксисом.

Гліколат із хлоропласта поступає в пероксисому і там окислюється до гліоксилату, який амінується і перетворюється в гліцин.

Гліцин транспортується в мітохондрію. Тут із двох молекул гліцину утворюється серин і звільняється СО2. Серин може знову поступати в пероксисому і там передавати свою аміногрупу на піруват. Із пірувату виникає аланін, а із серину – гліцерат. Гліцерат може знову потрапити в хлоропласти і включитися в цикл Кальвіна.

 Т.ч. існують різні шляхи відновлення СО2: С3- і С4- шляхи, САM-метаболізм і фотодихання.

Ендогенні механізми регуляції ф/с.

Регуляція ф/с здійснюється на рівні ферментів, мембран, хлоропластів, клітин, тканин, органів і цілої рослини.

Регуляція на рівні листка (л).

Головні функції листка: ф/с, транспірація й синтез органічних речовин.

Повітряному живленню сприяє пластинкова форма листка і його внутрішня будова. Ф/с здійснюється в хлоропластах. При переході до ф/с тут відбувається ряд змін. Уже при хвилинному освітленні вони змінюють об'єм, стають більш плоскими. Тилакоїди і грани зсуваються й ущільнюються.

Хлоропласти більшості рослин здатні переміщуватися в клітині в залежності від інтенсивності світла. Це відбувається завдяки діяльності скоротливих білків, пов'язаних з оболонкою хлоропласта.

Індукований світлом транспорт протонів усередину тилакоїдів приводить до підкислення їх внутрішнього вмісту до рН-5,0 і одночасному збільшенню рН строми до 8,0.

Поява НАДФН, АТФ, О2, Мg2+ і зміна рН мають прямий і опосередкований вплив на ф/с реакції, більшість ферментів  яких не активні при рН<7,2; або без певних речовин чи іонів. Збільшення рН приводить також до значного зв'язування СО2. Фіксація СО2 перш за все регулюється світлом, яке активує ферменти циклу Кальвіна. Ключовий фермент циклу Кальвіна – РДФ-карбоксилаза, крім світла, активується фруктозо-6-фосфатом і інгібується 6-фосфоглюконатом, фруктозо-1,6-дифосфатом.

Підвищення концентрації О2 в стромі може привести до зниження інтенсивності фіксації СО2 за рахунок посилення ф/д.

Великий вплив на клітину і її метаболізм мають АТФ, НАДФ і асиміляти, що утворилися в хлоропластах. Тут відбувається синтез сахарози, крохмалю та інших органічних речовин.

При перевантаженні тканин листка асимілятами інтенсивність ф/с знижується. А переповнення крохмалем пластид викликає зворотні, а згодом і незворотні зміни в стромі хлоропластів.

Однак збагачення тканин листка цукрами підвищує функціональну активність провідних пучків. Теоретично існує 2 способи транспорту асимілятів до провідних пучків: по симпласту (через плазмодесми й цитоплазми ряду клітин) і по апопласту (по клітинних стінках). В більшості рослин цей транспорт здійснюється по апопласту, де може накопичуватися 1/5 частина цукрів листка.

Під дією світла зміни відбуваються не лише у клітинах мезофілу, але й у продихах. На світлі продихи більшості рослин широко відкриті, а в темноті — закриваються. Виключення — товстянкові. Це пов'язано з роботою ф/с-го апарату в замикаючих клітинах. Тут включається механізм Н+-помпи, посилюється поглинання К+ і синтез малату, в результаті чого зростає внутрішньоклітинний осмотичний тиск і продихи відкриваються. Ширина продихових щілин збільшується і при зменшенні  вмісту СО2 у міжклітинниках.

Збільшення відкриття продихів приводить до посилення транспірації і більш інтенсивному надходженню води й речовин по ксилемі з коренів у листки, що необхідно для нормальної діяльності клітин мезофілу.