1. Трансформация.

Трансформация (от лат. transformatio - преобразование) — изменение генома, в ре­зультате переноса информации при проникновении фрагмента свободной ДНК из среды в клетку. При трансформации не тре­буется непосредственного контакта между клеткой-донором и клет­кой-реципиентом.

Процесс трансформации проходит в несколько этапов:

I) ад­сорбция трансформирующей ДНК на поверхности компетент­ной клетки-реципиента;

2) ферментативное расщепление транс­формирующей ДНК с образованием фрагментов со средней мо­лекулярной массой (4—5) ■ 10⁶;

3) проникновение фрагмен­тов ДНК в клетку-реципиент, сопровождающееся деградацией одной из цепей ДНК и образованием одноцепочечных фрагмен­тов;

4) интеграция —включение фрагментов трансформирующей ДНК в ДНК клетки-реципиента путем генетического обмена (рис. 18); 5) экспрессия — интенсивное размножение трансфор­мированных клеток, потомство которых будет иметь измененный ген в молекуле ДНК.

Трансформирующий фрагмент ДНК обычно соответствует 0,3% бактериальной хромосомы, или примерно 15 генам. В клетку-реци­пиент проникает очень малый фрагмент ДНК, что обусловливает трансформацию только одного признака и редко двух.

Фрагмент ДНК, перенесенный из нлетни- донора

Фрагмент ДНИ клетки- донора

После рекомбинации

Часть хромосомы нлетни-реципиента

обменивается на соответствующий

фрагмент ДНК клетки-реципиента

происходит нормаль­ная редупликация ДНк

Рис. 18. Схематическое изображение обмена между фрагментом ДНК и хромо­сомой клетки-ренипиента (Г. Шлсгель, 1972).

2. Трансдукция.

Трансдукция заключается в переносе генетического материала из клетки-донора в клетку-реципиент умеренным бактериофагом.

Фаги подразделяются на вирулентные и умерен­ные. Вирулентные фаги, проникая в клетку, обусловливают формирование новых фагов и лизис бактерий. Заражение клеток умеренными фагами не всегда сопровождается "лизисом бакте­рий, часть их выживает и становится лизогенными. В лизогенных бактериях ДНК фага включается в ДНК клетки и умерен­ный фаг превращается в профаг, утрачивая при этом способ­ность лизировать бактериальную клетку. Профаг ведет себя как часть бактериальной хромосомы и репродуцируется в ее составе в течение ряда поколений.

Механизм трансдукции заключается в следующем. В про­цессе репродукции некоторых умеренных фагов небольшой фраг­мент бактериальной хромосомы, содержащей один ген или несколько сцепленных генов, включается в геном фага. Трансдуцирующий фаг переносит фрагмент ДНК предыдущего хозяина, в новую чувствительную к нему бактериальную клетку. Таким образом, бактериальная клетка-реципиент становится частичной зиготой.

У бактерий различают 3 типа трансдукции: специализирован­ную, общую и абортивную.

1. При специализированной трансдукции в геном фага включа­ются строго определенные гены ДНК бактерии-донора, располо­женные на хромосоме бактерии непосредственно рядом с профагом.

2. Общая трансдукция отличается от специализированной тем, что в состав ДНК фага включается любой фрагмент ДНК бактерии-донора.

Таким образом, при общей трансдукции транедуцируюшие фаги переносят из хромосомы бактерии-донора любые гены, контроли­рующие различные признаки, в клетку бактерии-реципиента.

3. При абортивной трансдукции фрагмент хромосомы клетки-донора, привнесенный трансдуцирующим фагом в клетку-реципиент, не включается в ее хромосому, а локализуется в цитоплазме и при делении клетки-реципиента передается только одной из обра­зующихся клеток.