Лекция 24

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ

1. Общая характеристика выделительных процессов;

2. Строение и функции почек;

3. Состав и свойства мочи.

1. Общая характеристика выделительных процессов

Выделение – конечный этап обмена веществ, заключающийся в выведении во внешнюю среду конечных продуктов обмена, а так же чужеродных и излишних веществ.

Система выделения включает:

- почки;

- желудочно-кишечный тракт;

- легкие;

- кожу с потовыми железами;

слизистые оболочки;

секреторные органы (слюнные железы, печень и др.).

Экскреты – вещества, выделяемые органами выделения из организма в процессе жизнедеятельности. К ним относят:

диоксид углерода (выделяется в основном легкими);

конечные продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.) – выделяются почками, меньше желудочно-кишечным трактом и кожей;

продукты неполного окисления органических веществ (молочная кислота, кетоновые и ацетоновые тела и др.) – выделяются почками, легкими, желудочно-кишечным трактом);

неорганические вещества (соли) – выделяются почками, желудочно-кишечным трактом, кожей;

чужеродные вещества, поступающие с пищей и не участвующие в обмене веществ – удаляются желудочно-кишечным трактом;

излишние вещества – удаляются почками и желудочно-кишечным трактом;

вода – удаляется всеми органами выделения.

Функции органов выделения:

выведение из организма экскретов;

участие в процессах осморегуляции;

регуляция кровяного давления;

регуляция постоянства ионного состава и рН внутренней среды организма;

терморегуляция (испарение воды с поверхности кожи и альвеол).

2. Строение и функции почек

Почки – основные органы выделения, которые образуют и выделяют мочу, а вместе с ней излишки воды, с растворенными в ней продуктами обмена веществ, минеральные соли, инородные вещества и др. Тем самым почки регулируют водно-солевой обмен и постоянство осмотического давления.

С помощью почек кровь очищается от продуктов обмена. Для определения степени очищения крови принята единица – клиренс (коэффициент очищения), под которым понимают объем плазмы (в миллилитрах), полностью очищаемый от какого-либо вещества в течение минуты.

Структурно в почке различают внешнюю – корковую, внутреннюю – мозговую и промежуточную зоны. Почка состоит из множества не сообщающихся друг с другом структурно-функциональных единиц – нефронов. По степени погружения в корковое вещество различают нефроны: суперфициальные (составляют 20-30% всего объема, расположены поверхностно), интракортикальные (составляют 60-70%, участвуют в основном в процессах ультрафильтрации и концентрации мочи) и юкстамедуллярные (залегают в промежуточной зоне, в основном обеспечивают эндокринную функцию почек). Каждый нефрон представлен начальным отделом – сосудистым клубочком, сформированным приносящей артериолой, которая разветвляется на множество капиллярных петель, сливающихся в выносящий сосуд. Сосудистый клубочек окружен двухслойной капсулой Шумлянского – Боумена. Внутренний (висцеральный) листок капсулы плотно окружает сосудистый клубочек, а наружный (париетальный) листок капсулы переходит в почечный каналец, состоящий из проксимального извитой канальца (начинается непосредственно из полости капсулы Шумлянского-Боумена), проксимального прямого канальца, петли Генле и дистального извитого канальца. За дистальным извитым канальцем следует связующий каналец, соединяющийся с собирательной трубкой, которая сливается в выводной проток, откуда моча поступает в почечную лоханку, а затем в мочеточник и мочевой пузырь.

Извитые канальцы выстилает кубический эпителий, в цитоплазме которого обнаруживается большое количество зернистости и вакуолей, что сближает его с секреторными клетками.

Почки расположены вблизи аорты, и короткие почечные артерии передают высокое давление крови аорты артериям почек. Диаметр приносящей артериолы сосудистого клубочка значительно больше диаметра выносящего сосуда, что обеспечивает замедленный ток крови в сосудах клубочка при сохранении ее высокого давления. Выносящий артериальный сосуд вновь разветвляется, образуя вторую сеть почечных капилляров, оплетающих канальцы, в которых происходит газо- и хемообмен. Давление в них уже значительно ниже. Таким образам, кровь в почке проходит через две капиллярные сети: капилляры мальпигиева клубочка и капилляры стенок извитых канальцев и петли Генле.

В юкстагломерулярных нефронах, расположенных преимущественно в мозговом слое почек, просвет приносящего и выносящего кровеносных сосудов одинаковый, поэтому высокого давления, как в мальпигиевых клубочках здесь не создается. Выносящие сосуды, не разветвляясь в капилляры, входят в мозговой слой и только там распадаются в виде прямых параллельных сосудов. У места вхождения в клубочек приносящие артериолы имеют утолщения, образующие околоклубочковый комплекс, клетки которого вырабатывают ренин, участвующий в регуляции уровня артериального давления и поддерживающий нормальный приток крови к почкам. Ренин образуется при уменьшении почечного кровотока. Ренин стимулирует секрецию альдостерона и антидиуретического гормона, усиливает реабсорбцию натрия и участвует в формировании чувства жажды.

Гомеостатическая функция почек

Посредством почек организм освобождается от излишков воды и минеральных солей. Усиление мочеобразования, приводящее к возрастанию выведения из организма избытка воды и солей, называют диурезом разведения. Диурез изменяется под воздействием повышения артериального давления вследствие возбуждения прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон и изменения уровня образования антидиуретического гормона гипофиза (вазопрессин).

При избытке в организме солей происходит раздражение осморецепторов промежуточного мозга и кровеносных сосудов, что изменяет осмотическое давление крови. Происходит усиление выработки гипофизом вазопрессина, который способствует реабсорбции воды из первичной мочи и ее концентрации.

При повышенном содержании воды и пониженном осмотическом давлении крови выработка вазопрессина тормозится, снижается реабсорбция воды из первичной мочи и в результате диурез увеличивается.

На реабсорбцию и экскрецию ионов почками большое влияние оказывают гормоны. Так под влиянием гормона надпочечников альдостерона возрастает реабсорбция натрия и секреция калия. Выделение калия уменьшается под действием инсулина. Паратгормон, секретируемый паращитовидными железами, увеличивает реабсорбцию кальция. Гормон щитовидной железы тиреокальцитонин стимулирует секрецию кальция почками и снижает его уровень в крови.

Почки являются местом синтеза некоторых гормонов. Так в юкстагломерулярных нефронах синтезируется ренин (его функции описаны выше), в корковой зоне почек синтезируется калликреин, который вызывает продукцию мощного сосудорасширяющего вещества каллидина, в мозговой зоне почек вырабатываются простагландины (медуллин и др.), которые действуют на периферическое сосудистое сопротивление, оказывают сосудорасширяющий и натрийуретический эффекты. Так же в почках синтезируется эритропоэтин, который стимулирует формирование в органах кроветворения эритроцитов.

Так же почки участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия в организме. При снижении резервной щелочности (ацидозе) почки выделяют кислую мочу, а при ее повышении (алкалозе) – щелочную.

Почки участвуют так же в глюконеогенезе – процессе новообразования глюкозы. При длительном голодании из почек в кровоток может поступать до половины общего количества глюкозы.

3. Состав и свойства мочи

На интенсивность мочеобразования (диурез) оказывают влияние:

время суток (днем мочи образуется больше, чем ночью);

количество принятой жидкости и характер кормления (диурез возрастает при употреблении сочных и белковых кормов);

мышечная работа (диурез при интенсивной мышечной работе возрастает);

окружающая температура (диурез возрастает при пониженной окружающей температуре).

В среднем суточный диурез составляет:

у лошадей – 2-2,5л;

у КРС – 6-12л;

у овец – 1-1,5л;

у свиней – 2-4л;

у собак – 0,5-1л.

Физико-химические свойства мочи зависят от состава корма, количества принятой жидкости, физиологического состояния животного. В норме моча прозрачная, свело-желтого цвета, жидкая, у цельнокопытных – мутная, слизистая, темно-зеленого цвета из-за наличия в ней кристаллов углекислого кальция и муцина. Плотность мочи составляет в среднем 1,018-1,040, осмотическое давление – 23-30мм рт.ст. Реакция мочи у травоядных животных щелочная и составляет у лошадей – 8,7-7,1; у КРС – 8,7; у плотоядных преимущественно кислая – 5,7-7,0. При кормлении животных белковыми кормами, а так же при интенсивной мышечной работе рН мочи сдвигается в кислую сторону.

В состав мочи входят:

вода – 96%;

сухое вещество – 4%. В состав сухого вещества входят:

органические вещества: азотистые соединения (мочевина, мочевая кислота), пуриновые основания (аденин, гуанин, ксантин, гипоксантин), креатинин, гиппуровая кислота, обезвреженные в печени продукты гниения белков (индол, фенол, скатол, крезол), пигменты (уробилин, урохром);

неорганические вещества: хлористый натрий, соли калия, сернокислые и фосфорнокислые соли;

пигменты растительной пищи;

лекарственные вещества и др.

В норме в моче не содержатся форменные элементы крови, белок и сахар.

Лекция 25

МОЧЕОБРАЗОВАНИЕ. МОЧЕВЫВЕДЕНИЕ

1. Механизм мочеобразования;

2. Регуляция функций почек;

3. Мочевыведение.

1. Механизм мочеобразования

Мочеобразование протекает в две фазы: фильтрационную и реабсорбционную.

Первая фаза – фильтрационная (клубочковая ультрафильтрация). Кровь в капиллярах капсулы Шумлянского-Боумена протекает медленно, под очень высоким давлением (70-90мм рт.ст.). При этом эндотелий капилляров и капсула служат фильтром, через который проходят только определенные вещества. В капсулу поступает плазма крови лишенная белков и форменных элементов крови, образуя первичную (провизорную) мочу. Фильтрация в клубочках зависит от многих факторов. Усиливает фильтрацию повышенное кровяное давление и пониженное онкотическое давление крови и, наоборот: при снижении кровяного и повышении онкотического давления фильтрация ослабевает.

Вторая фаза – реабсорбционная (канальцевая реабсорбция)– фаза обратного всасывания. Первичная моча поступает в канальцы, где осуществляется всасывание обратно в кровь воды, аминокислот, солей и глюкозы. Образующийся при этом фильтрат называется конечной (дифинитивной) мочой. Изотоничность мочи в канальцах сохраняется равной изотоничности крови до петли Генле, где имеется особый механизм – поворотно-противоточная система. Оба колена петли Генле – нисходящее и восходящее – обладают различной пропускной способностью по отношению к воде и солям. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, но не пропускает ионы натрия. Эпителий восходящего отдела реабсорбирует ионы натрия и не пропускает воду из просвета канальцев в тканевую жидкость.

В норме в извитых канальцах полной реабсорбции подвергаются: глюкоза, практически все количество натрия, калия, хлоридов и бикарбонатов. Они называются пороговыми веществами, т.к. хорошо всасываются. Не всасываются беспороговые вещества (креатинин, инсулин, сульфаты). Очень слабо подвергаются реабсорбции конечные продукты обмена белков: мочевина, мочевая кислота и аммиак. Беспороговые и малопороговые вещества задерживают воду, уменьшают ее реабсорбцию и тем самым оказывают мочегонный эффект.

Реабсорбция является активной работой эпителия почечных канальцев, протекающей с затратой большого количества энергии и кислорода.

Для извитых канальцев характерен так же процесс канальцевой секреции – перемещения веществ, содержащихся в крови или образующихся непосредственно в клетках почечного эпителия и поступающих в просвет канальцев против концентрационного или электрохимического градиента. С помощью канальцевой секреции в мочу из крови выделяются ионы калия и водорода, органические кислоты, эндогенные основания и чужеродные вещества (антибиотики, красители, рентгеноконтрастные препараты и др.).

2. Регуляция функций почек

Почки иннервируются симпатическими (от чревного нерва) и парасимпатическими (от вагуса) нервами.

При раздражении вагуса усиливается отделение воды и уменьшается содержание азотистых продуктов в моче.

При раздражении чревного нерва уменьшается количество отделяемой мочи и повышается концентрация натрия в ней.

Вегетативная нервная система способна изменять работу почек посредством сужения или расширения их сосудов, что приводит к изменению кровяного давления, а так же вследствие влияния на деятельность почечного эпителия.

Деятельность почек регулируется так же различными отделами центральной нервной системы. При раздражении разных отделов продолговатого мозга диурез резко возрастает. При кратковременных болевых раздражениях диурез тормозится, что связано с возбуждением гипоталамуса и выбросом задней долей гипофиза вазопрессина. На диурез некоторое влияние оказывает и кора головного мозга.

Так же на деятельность почек оказывают влияние некоторые гормоны (смотри табл. 7).

Таблица 7