2. Антропогенна трансформація екосистем

До появи виробничої діяльності людини жодна інша жива істота не могла істотно впливати на гомеостаз екосистем. Перепоною на шляху такого впливу стояв природний добір, у процесі якого відбувалися постійне припасовування норм реакції всіх видів рослин, тварин і мікроорганізмів, збалансовування взаємовідношень між ними, коеволюція її підтримування відносної стабільності пам'яті в екосистемі не лише протягом століть, але й геологічних періодів. Лише Ноmо sаріеns започаткував історичні зміни в природі, які, зрештою, стали загрожувати відносній стабільності екосистем й нормальному існуванню самої людини. "Постійний технічний прогрес, а також стрімкий демографічний ріст спричиняють небувалий руйнівний вплив на природне середовище Таким чином, людина - єдина істота, відповідальна за деградацію біосфери..." Вважається, що тепер на планеті нема теренів, які не зазнавали б антропогенного впливу. Завдяки глобальній циркуляції повітря полютанти з локальних джерел розносяться на величезні відстані, забруднюючи навіть ті території, де рідко ступає нога людини. Показовим у цьому плані є різке збільшення вмісту свинцю в льодах Гренландії після початку його використання для антидетонації автомобільного пального, забруднення водних екосистем нафтопродуктами, отрутохімікатами, синтетичними засобами для миття в побуті й промисловості, ртуттю, нітратами, фосфатами тощо, які морськими течіями розносяться по всіх океанах. У глобальних масштабах проявилося нуклідне забруднення після Чорнобильської аварії. Небезпечних розмірів набуває техногенне забруднення атмосфери, яке негативно впливає на стан озонового шару.

Найхарактернішими рисами сучасних антропогенних перетворень у глобальних масштабах є швидке обезліснення, розорювання, водна, вітрова і механічна ерозія ґрунтів, екологічне зубожіння гірських екосистем, опустелення великих площ землі внаслідок виснажливого землеробства, екстенсивного пасовищного господарства та ерозії, повторне засолення на зрошуваних землях, збіднення видової різноманітності рослин і тварин, вилучення з природного біогеохімічного обміну земель, покритих асфальтом і бетоном, міськими і промисловими забудовами, загальна евтрофікація водних екосистем унаслідок поверхневого змиву з рільних земель та урбаністичних територій, техногенне забруднення поверхневих і підземних вод, швидка втрата доступних запасів чистої прісної води, радіонуклідне і хімічне забруднення довкілля, виснаження біотичних ресурсів солоноводних екосистем та ін.

Наслідки антропогенних змін екосистем у локальних масштабах унаочнюють наші порівняльні дослідження басейнових екосистем верхів'їв басейнів Пруту і Дністра, які в первинному стані мали лісистість 90-97%, а також похідних у їх межах аграрних та урбаністичних екосистем (Старосамбірський район і м.Старий Самбір) і Львівської міської геосоціосистеми, яка сформувалася на місці широколистяних дубових і букових лісів. З цією метою використані також результати попередніх багаторічних досліджень у Карпатському регіоні.

Найсприйнятнішим показником антропогенної трансформації в аналізованому ряді екосистем є їх морфологічна структура. І цілком закономірно, оскільки чим більшого впливу зазнає та чи інша екосистема, тим глибше змінюються її структурні й функціональні властивості. У сучасному біогеоценотичному покриві верхів'я басейну Пруту збереглося 76% площі лісів, решта трансформована в післялісові луки (10%), населені пункти (8,5%) та інші вгіддя. У верхів'ї басейну Дністра ліси збереглися лише на 51% площі, решта її освоєна під ріллю (16%), луки (17%), забудови, дороги, траси електропередач (3,8%), трансформована в рідколісся та чагарники (4,6%) тощо. На території Старосамбірського району (передгірська частина верхів'я Дністра) розораність сягає 27,4%, луки займають 15,4%, а площі урбанізованих екосистем - 11,2%. У міських геосоціосистемах Старого Самбора і Львова лісового покриву немає, відповідно 36,5 і 47,2% площ у них займають міська забудова, вулиці та дороги (7,2 і 7,6%) і зелені насадження(32,9 і 32,2%).

Якщо в первинному лісовому покриві верхів'їв Пруту та Дністра переважали складні й мішані зі смереки, ялиці та бука лісостани, то в сучасному покриві вони трансформовані переважно в чисті і прості угруповання, серед яких у верхів'ї Пруту найбільше похідних смеречників, а в верхів'ї Дністра - сосняків. Більшість площ теперішніх лісів укриті молодняками і середньовіковими лісостанами, часто надмірно зрідженими (у верхів'ї басейну Дністра лісостани з повнотою 0,6 і менше займають51,3% покритої лісом площ навколо населених пунктів ліси зазнають додаткової деградації внаслідок рекреації, випасання худоби та самовільного вирубування дерев. Урбанізація крім цього супроводжується спрощенням структури гетеротрофного блоку, збільшенням чисельності й біомаси синантропів, забрудненням повітря і води. Загалом у верхів'ї басейну Пруту коефіцієнт антропогенної трансфоромації біогеоценотичного покриву (відношення площі похідних біогеоценозів до загальної площі території) становить 0,71, а в верхів'ї басейну Дністра -0,91.

Екосистеми корінних мішаних лісів порівняно з чистими похідними характеризуються значно потужнішим біогеогоризонтом інтенсивної матеріально-енергетичної трансформації та укороченими горизонтами кро-но-стовбурової і стовбурової акумуляції. Цим пояснюється їх більша ґрунтозахисна та водорегуляційна роль, а також стійкість проти вітровалів. У похідних лісостанах загалом простіша вертикальна і парцелярна будова, менша біогеоценотична товща. У біловусниках остання не перевищує 30 см, а товщина біогеогоризонту інтенсивної матеріально-енергетичної трансформації становить лише 10 см, проти десятків метрів у корінних лісових екосистемах.

Агроценози - ще простіші за вертикальною і горизонтальною будовою, ніж лучні. В них переважно відсутня ярусність, а мозаїчність зумовлена ритмічністю розташування домінантів (рядками, гніздами тощо), яка також визначає особливості поширення бур'янів. Для збереження стійкості таких екосистем людина вимушена витрачати велику кількість енергії у вигляді добрив, обробітку ґрунту, знищення бур'янів тощо.

Території урбанізованих екосистем мають дуже специфічну морфологічну структуру. Аналогами парцел у них можна розглядати забудовані ділянки й тверді покриття вулиць і майданів: це - своєрідний субстрат для існування мікроорганізмів, безхребетних і нижчих рослин, а також парки та інші зелені насадження, в котрих відносно добре розвинений автотрофний блок і має місце редукований біотичний кругообіг.

Антропогенне втручання в роботу природних екосистем істотно відбивається на структурі та функціональній ролі фауністичних комплексів. Вирубування лісів, випасання худоби, рекреаційна та меліоративна діяльність, монокультурне лісове та сільське господарство, внесення отрутохімікатів безпосередньо відбиваються на видовому складі, трофічній структурі й чисельності різних груп тварин. Загалом чітко проявляється синантропізація орнітонаселення, наближення деяких лісових видів до житла людини й утворення тут осілих популяцій, зубожіння видового складу малакофауни, ракоподібних і комах, значне зменшення чисельності багатьох видів запилювачів рослин.

Зміни зачіпають видовий склад і руйнівні прояви ксилотрофів. Наприклад, опеньок, який в екосистемах бука лісового розкладає мертву деревину, в смерекових монокультурах на місці букових лісів стає активним паразитом. Поряд з ним повсюди великої шкоди завдає коренева губка і паразитичні мікроскопічні гриби. Істотної трансформації зазнають також ґрунтові безхребетні: у похідних угрупованнях значно зростає частка паразитичних і рослиноїдних форм.

Переважання в сучасному складі лісів молодняків і середньовікових деревостанів спричиняється до збільшення загальної продуктивності земель лісового фонду, адже їх приріст фітомаси більший, ніж у достигаючих і стиглих угрупованнях. Ефективніше працюють їх фотосинтетичний апарат і коренева система: 1 т листя смерекових і букових молодняків продукує в 1,1-1,6 раза більше фітомаси, ніж у стиглих і перестійних лісостанах, а 1 т коренів забезпечує водою і мінеральними речовинами в 3-4 рази більшу фітомасу річного приросту. Але молодняки, особливо першого класу віку, слабше виконують ґрунтозахисну й водорегуляційну функції, а збільшення їх площ я а рахунок стиглих лісостанів порушує рівномірність лісокористування, унеможливлює заготівлю великомірних будівельних лісоматеріалів і призводить до загального виснаження лісових ресурсів через вимушене Проникання лісоексплуатації в достигаючі й середньовікові лісостани.

Особливо негативні наслідки дала заміна корінних мішаних і складних лісостанів простими смерековими монокультурами. Вони є темнішими і холоднішими, мають слабше розвинену кореневу систему, більші запаси мертвої органіки на поверхні ґрунту, нижчі темпи її розкладу, слабший біотичний кругообіг, а в зв'язку з цим і нижчу продуктивність. Протягом 70 років 1 га смеречника виробляє 0,6 млн.куб.м, (розрахунки зроблені за методиками, а 1 га букового лісостану - 0,8 млн.куб.м кисню. Кількість енергії, зафіксованої в річному прирості фітомаси, в букових угрупованнях в 1,1-1,2 раза більша, ніж у смеречниках, а коефіцієнт використання поглиненої за вегетаційний період ФАР також в 1,1-1,3 раза більший. Квадратний метр листя бука за вегетаційний період продукує 246-305 г органічної речовини, а смереки і ялиці - відповідно 58-79 і 74-107 г. На синтез 1 т органічної речовини смеречник використовує 0,87- 10⁷ МДж сонячної енергії, з яких 0,62- 10^і витрачається на випаровування. В екосистемах смереково-букової яличини та ялицево-смерекової бучини ці показники на 22 і 40% менші, тобто в них продукційний процес протікає з меншими енергетичними затратами.

Рослинний покрив верхів'я басейну Пруту в первинному стані в середньому на кожному гектарі території щорічно продукував 12,4 т фітомаси і 17,4 т кисню, а верхів'я басейну Дністра - відповідно 11,5 і 16,1 т. За сучасної структури угідь і теперішньої їх продуктивності кожний гектар території верхів'я басейну Пруту не додає 0,9 т фітомаси й 1,3 т кисню, а верхів'я басейну Дністра - відповідно 3,4 і 4,8 т. Це зумовлене передовсім тим, що продукування рослинної маси та кисню на луках, наприклад в басейні Пруту, в 2,7, а в агроценозах - в 9,3 раза нижче, ніж у лісових угрупованнях.

Найефективніше використовують сонячну енергію на фотосинтез екосистеми мішаних лісів. У прирості надземної фітомаси вони акумулюють 22,46-27,53 МДж-м^-2 енергії, що становить 2,58-3,22% поглинутої ФАР. "Енергетична ціна" продукування 1 кг фітомаси, яка відображає кількість енергії, витраченої на фотосинтез, трансформацію та протидію зовнішнім силам середовища, за Є.А.Садовничою, становить 0,62-0,80-10⁴ МДж енергії. Фотосинтетичний апарат смеречника ожинового має ще нижчий к.к.д. фотосинтезу і збільшує "енергетичну ціну" одиниці маси в 1,2-1,7 раза. Проте, найменш ефективно використовує сонячну енергію на фотосинтез біловусник. У прирості фітомаси він акумулює лише 0,46% по глинутої ФАР, або використовує на створення 1 кг органічної речовини 3,96 МДж енергії. Внаслідок цього заміна корінних екосистем похіднії ми супроводжується великою втратою поглинутої енергії, а "енергетнчна ціна" фітомаси зростає в 3-5 разів.

На продукування 1 кг фітомаси екосистеми корінних мішаних лісів з ялиці, смереки й бука затрачають 213-243 л води (к.к.д. транспірації 2,84-2,90), тоді як біловусова лука - 574 л. Необхідна для цього енергія в лісових угрупованнях дорівнює 0,52-0,74-10⁴, на луці - 1,38-10⁴ МДж.

Таким чином, корінні екосистеми є потужнішими накопичувачами променевої енергії й економніше витрачають вологу в процесі синтезу органічної речовини, ніж похідні. Вони також вирізняються за показниками структурно-функціональної організації деструкційних комплексів Зокрема, в корінних букових і ялицевих біогеоценозах усереднена міцеліальна маса підстилки та гумусово-акумулятивного горизонту становить відповідно 11,011,4 та 4,7±0,5 мгг¹, а в похідних смеречнику та біловуснику вони дорівнюють відповідно 8,0±0,7 і 4,7±0,2 та 6,3±0,3 н 1,3±0,1 мгг^-1. У бучинах частка вільних форм у нематодному комплексі сягає 55,4-89,5%, в яличниках - 73,2-86,9%. Частка рослиноїдних форм Не перевищує 0,2-5,0%. У смеречнику ці показники становлять відповідно 7,0-33,1 та 43,8-56,0%, що свідчить про явно погіршений його санітарний стан.

Комплекс ґрунтової мезофауни в корінних мішаних лісах характеризується високою насиченістю (90-200 особин, масою 20-40 гм^:) і різноманітністю (до 60 видів і груп). Чисельність мікроартропод становить 40-80 тис.м². У трофічній структурі домінують сапрофаги (60-75% чисельності та 95-98% маси), менше хижаків (15-30% чисельності, 1-3% маси) і фітофагів (5-12% чисельності, 1% маси). У смеречниках ґрунтова мезофауна вдвічі бідніша за видовим різноманіттям і в 3-10 разів - за масою (3,0-6,7 г-м^-2), хоча за чисельністю, у зв'язку зі значним (у 3-5 разів) зростанням кількості мікроартропод, різниці, порівняно з корінними угрупованнями, немає. У трофічній структурі мезофауни сапрофаги займають 8% чисельності та 40% маси, зате частка фітофагів збільшена до 57% чисельності і 38% маси та хижаків відповідно до 35 і 23%, що знову-таки відображає поганий санітарний стан у цін екосистемі та загальмовання процес деструкції мертвої органічної речовини.

Від'ємно на складі ґрунтової мезофауни та мікроартропод у лучних екосистемах відбігвається випасання худоби. Чим більше пасовищне навантаження, тим менше у верхньому шарі ґрунту й підстилці форм, що Живуть вільно, тим більше в них девісапробіонтних гельмінтів. Екстремальні навантаження витримують лише деякі види кліщів і ногохвісток, зокрема, деякі гамазові та орибатидні кліщі.

Такі ж закономірності спостерігаємо і в антропогенно трансформованих екосистемах дуба звичайного на Придністров'ї у Львівській області. Трофічна структура комплексів безхребетних в умовно корінних Грабово-дубових біогеоценозах з віком змінюється у бік домінування сапрофагів, зменшення частки фітофагів і відносної стабілізації частки Хижаків. У похідних грабняках спостерігається зворотна тенденція: частка фітофагів зростає, а сапрофагів - зменшується, що пришвидшує деградацію цих лісостанів і сповільнює темпи деструкції опаду та відпаду. Антропогенне спрощення горизонтальної структури і зрідження похідних дубняків до зімкненості 0,4-0,5 призводить до значного (більше, як на порядок) зростання чисельності рослиноїдних форм, іноді внеокопатогенних і не характерних для лісових угруповань, що додатково спричиняє погіршення їх санітарного стану.

Антропогенні зміни в структурно-функціональній організації автотрофного і гетеротрофного (особливого ґрунтового) блоків досліджуваних екосистем відбивається також на біогеохімічних показниках деструкції. Зокрема, заміна екосистем бука лісового монокультурами смереки супроводжується зниженням вуглеводного, азотного та окисно-відновного процесів у ґрунтах. У вторинному чистому смеречнику активність інвертази та уреази майже вдвічі нижча, ніж у ялнцево-смерековій бучині. Найвищими показниками ферментативної активності характеризуються ґрунти під луками тому, що в їх детриті вища частка легкогідролізованих вуглеводів і рухомих сполук азоту, а також іншим видовим складом функціональних коми лексів деструкторів, зокрема гіфоміцетів і бактерій. Целюлозолітична активність у смеречнику також у п'ять разів нижча, ніж у корінних букових екосистемах, але в два рази вища на післялісовій луці, ніж в останніх. Загалом, у разі зміни активності ферментів ґрунті похідних екосистем порівняно з корінними в 2 рази, природній гемеостаз ґрунту не порушується і за сприятливих демутаційних умов відтворюється первинний тип екосистеми. Відхилення за цим показнії ком в 4 рази й більше свідчить про незворотні зміни метаболізму органічної речовини в ґрунті.

Антропогенне втручання в структуру екосистем спричиняє особливо відчутні зміни в їх біогеохімічному обміні. Бук вирізняється значно ви щим вмістом у його фітомасі хімічних елементів. На 1 га екосистеми бука лісового накопичується на 20% більше азоту і зольних елементів, ніж у похідному смеречнику. В буковій фітомасі значно менший вмісі алюмінію, майже в 4 рази більший вміст кальцію, що сприяє зменшенню кислотності ґрунту, пришвидшенню мінералізації органічного опаду та інтенсифікації біотичного кругообігу. Якщо до цього додати різке змен шення у віковій структурі стиглих і перестійних лісів і зменшення лісистості та чверть, а в низькогірській смузі - наполовину, то в середньому фітомасі теперішнього лісового покриву накопичено в 2-2,5 раза менші-хімічних елементів, ніж у його первинному стані.

У середньому на 1 га покритої лісом площі Карпатського природного парку в корінному рослинному покриві накопичувалося 478,1 т фіто маси із вмістом 4,1 т хімічних елементів. У сучасному рослинному по криві в середньому на 1 га покритої лісом площі припадає лише 194,2 і фітомаси та 1,6 т хімічних елементів. Тобто навіть в умовах дотримання природоохоронного режиму потенційні можливості лісорослинних умов цього парку використовуються лише на 30-35%. Ще контрастнішими ці показники в Бескидах (Старосамбірський район), де зміни в структурі біогеоценотичного покриву є найглибшими в Українських Карпатах. У корінному рослинному покриві букові та ялицеві ліси займали понад 76% покритої лісом площі, а лісистість була вдвічі більшою. У сучасному покриві цих лісів збереглося лише 19%, сільськогосподарські угіддя займають майже половину території, а похідні смеречники, сосняки, сіровільшняки та інші - понад 20%. Внаслідок цього на 1 га покритої лісом площі тепер у середньому припадає в 5,6 раза менше, а на 1 га загальної площі - в 11 разів менше фітомаси, ніж у корінному покриві. У цій фітомасі в перерахунку на 1 га відповідно покритої лісом і загальної Площі знаходиться в 5,5 і 8,2 раза менше хімічних елементів.

Якщо при цьому врахувати, що антропогенні зміни в структурі біогеоценотичного покриву зумовили ще й значне зменшення величин щорічного приросту фітомаси та щорічного опаду й відпаду, що десь цей процес в Карпатському регіоні супроводжується істотним зменшенням біотичного кругообігу і глибоким біогеохімічним збідненням Території, та якщо до цього додати ще й втрати, зумовлені водною ерозією ґрунтів і вилучення органіки в процесі господарської діяльності, стає зрозумілим, що це зубожіння набирає критичних розмірів.

Порятунком у цій ситуації можуть бути відновлення лісів первинного Видового складу та їх нормального розподілу за класами віку, збільшення лісистості на територіях глибокої антропогенної девастації природного біогеоценотичного покриву і штучне поверненя хімічних елементів у лісові та лучні екосистеми.