17.Проводящие ткани – ксилема, функции и особенности строения проводящих элементов.

Проводящие ткани и классификация проводящих пучков Обеспечивают передвижение веществ по растению: восходящего тока, несущего от корня к надземным частям воду и растворы мине­ральных веществ, и нисходящего тока, несущего от листьев ко всем остальным органам продукты фотосинтеза. Восходящий ток осуще­ствляется по трахеальным элементам ксилемы — сосудам и трахеидам, а нисходящий ток — по ситовидным элементам флоэмы (ситовидным клеткам и ситовидным трубкам с клетками-спутницами). Сосуды, или трахеи — наиболее функцио­нально эффективные элементы ксилемы. Образуются из вертикально расположенных меристематических клеток. Трахеиды — мертвые прозенхимные клетки с заостренными концами и одревесневшими клеточными оболочками. Ситовидные трубки образуются из ряда верти­кально расположенных клеток прокамбия или камбия. Они не отмирают, потому что рядом с ними находятся сопровождающие клетки, или клетки-спутницы, образующиеся при продольном делении члеников ситовидной трубки. Это живые клетки с ядром, густой цитоплазмой и тонкой целлюлозной оболочкой. Они вырабатывают ферменты, жизнедеятельность. Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими, образуя сложные ткани — ксилему к флоэму. Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие кам­бия, называются закрытыми, а пучки с камбием — открытыми, по­скольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: Коллатеральные- характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю, а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрыты­ми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).Биколлатеральные пучки всегда открытые, с двумя участками фло­эмы — внутренней и наружной, между которыми расположена ксиле­ма. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Бикол­латеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представите­лям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др. Концентрические пучки закрытые. Они бывают центрофлоэмными, если ксилема окружает флоэму, и центроксилемными. если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у од­нодольных растений, центроксилемные — у папоротниковидных.

Радиальные пучки закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания кор­ней, а также зоны проведения корней однодольных растений.

18.Проводящие ткани – ксилема, функции и особенности строения проводящих элементов.

Ксилема (древесина) растений

По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичная и вторичная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не имеет сердцевинных лучей, отличаясь этим от вторичной.

В состав ксилемы входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции. Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы: трахеидам исосудам , ближний - по паренхимным элементам. Опорные, а иногда и запасающие функции выполняют часть трахеид и волокнамеханической ткани либриформа , также входящие в состав ксилемы.

Трахеиды в зрелом состоянии - это мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта . Длина трахеид в среднем составляет 1-4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры , через которые происходит фильтрация растворов. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т.е. там, где растворы просачиваются из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть успорофитов всех высших растений , а у большинства хвощевидных , плауновидных , папоротниковидных и голосеменных они являются единственными проводящими элементами ксилемы.

Сосуды - это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом. Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия - перфорации. Благодаря перфорациям вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Эволюционно сосуды, по-видимому, произошли из трахеид путем разрушения замыкающих пленок пор и последующего их слияния в одну или несколько перфораций. Концы трахеид, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а сами трахеиды стали короче и превратились в членики сосудов ( рис. 45 ).

Сосуды появились независимо в разных линиях эволюции наземных растений. Однако наибольшего развития они достигают упокрытосеменных , где являются главнейшими водопроводящими элементами ксилемы.

Возникновение сосудов - важное свидетельство эволюционного прогресса этого таксона, поскольку они существенно облегчают транспирационный ток вдоль тела растения.

Помимо первичной оболочки, сосуды и трахеиды в большинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых молодых трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом (кольчатые трахеиды и сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями. Затем следуют сосуды и трахеиды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между собой (лестничные утолщения). В конечном итоге вторичная оболочка сливается в более или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной оболочки. Этот цилиндр прерывается в отдельных участках порами .

Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко называют пористыми. В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах (лестничные сосуды и трахеиды).

Вторичная, а иногда и первичная оболочка, как правило, лигнифицируются, т.е. пропитываются лигнином , это придает дополнительную прочность, но ограничивает возможности дальнейшего их роста в длину.

Трахеальные элементы, т.е. трахеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца (кольцесосудистая древесина). В других случаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы (рассеяннососудистая древесина). Особенности распределения трахеальных элементов в ксилеме используют при определении древесин различных пород деревьев.

Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т.е. клетки, образующие сердцевинные лучи ( рис. 46 ), сформированные чаще всего тонкостенными паренхимными клетками (лучевая паренхима). Реже в лучах хвойных встречаются лучевые трахеиды. По сердцевинным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении. В ксилемепокрытосеменных помимо проводящих элементов содержатся также тонкостенные неодревесневшие живые паренхимные клетки, называемые древесинной паренхимой. По ним наряду с сердцевинными лучами отчасти осуществляется ближний транспорт. Кроме того, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементы сердцевинных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным элементам, возникают из камбия .