33. Мегаспорогенез (образование мегаспор у голосеменных и цветковых растений в мегаспорангии) и образование женского гаметофита цветковых и голосеменных: сходство и отличие.

Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза. Процесс этот осуществляется в мегаспорангии , который у семенных растений называется нуцеллусом . Нуцеллус располагается в семязачатке, или семяпочке . У голосеменных на верхушке нуцеллуса закладываются архегонии , количество которых у разных групп различно. Каждый из архегониев содержит по одной крупной яйцеклетке ( рис. 84 ). Однако, даже в случае успешного оплодотворения всех яйцеклеток, лишь одна из них развивается в семя. Вмегаспорангии покрытосеменных только одна материнская клетка мегаспоры , имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом, претерпевает дальнейшие изменения. Путем мейотического деления из нее возникают четыре гаплоидные, линейно расположенные мегаспоры. Обычно лишь одна из них продолжает развитие, а остальные отмирают. Эта клетка и формирует женский гаметофит .

В типичном случае единственная мегаспора сильно увеличивается в размерах, а ее ядро делится несколько раз. Образовавшийся таким образом гаметофит , называемый зародышевым мешком , представляет собой обычно 8-ядерную клетку, у каждого из двух полюсов которой расположено по три ядра, а два ядра остаются в центре. Эти ядра, называемые полярными, чаще сливаются в диплоидное вторичное ядро. Далее в зародышевом мешке вокруг каждого из ядер формируются клеточные стенки. У верхушечного полюса зародышевого мешка образуются три клетки лицевого аппарата, одна из которых, обычно более крупная, функционирует какяйцеклетка , а две другие называются синергидами . Три клетки противоположного полюса получили название антипод ( рис. 85 ).Синергиды и антиподы в процессе оплодотворения не участвуют и позднее дегенерируют.Гаметофиты у цветковых редуцированы сильнее, чем у голосеменных. В зрелом состоянии женский гаметофит большинства голосеменных представляет собой многоклеточное образование с несколькими архегониями. У покрытосеменных это чаще всего семиклеточная восьмиядерная структура (зародышевый мешок). Архегонии здесь отсутствуют, а яйцеклетка лежит рядом с двумя синергидами, образуя вместе с ними так называемый яйцевой аппарат.

34.Метаморфозы побегов

Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Основной тип побега зеленого растения - надземный ассимилирующий побег, несущий на оси нормальные зеленые листья. Однако наряду с фотосинтезом у побега нередко бывают и иные функции: опорная, отложение запасных веществ, вегетативное размножение, образование цветков и соцветий . Одновременно со сменой функций могут меняться облик побега и характер его роста. Пример различного характера роста дают укороченные и удлиненные побеги ( рис. 52 ). В частности, укороченные побеги имеют розеточные растения. На укороченных побегах нередко располагаются также соцветия . В ходе приспособления к иным функциям весь побег или его части могут видоизменяться - метаморфизироваться. Из частей побега чаще всего метаморфозу подвергаются листья , реже стебли , а иногда и почки . Основы теории метаморфоза растений были разработаны в конце XVIII в. великим немецким поэтом, философом и ученым И.В.Гете.

Наиболее обычный случай специализации представляют собой ствол и сучья деревьев и кустарников. Известно, что их побеги через один (у листопадных) или несколько лет (у вечнозеленых) теряют ассимиляционную функцию. Часть таких побегов иногда отмирает, но большинство остается, выполняя опорную, проводящую и запасающую функции. Из них формируется система скелетных осей, утолщающихся за счет деятельности камбия . Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев, стволов (у деревьев) и стволиков (у кустарников). Весьма обычным видоизменением побега является корневище , характерное для многих многолетних трав, полукустарников, кустарничков ( брусники , черники ) и даже кустарников (у бересклета ); луковица , резко метаморфизированный подземный, реже наземный побег с укороченным стеблем; кочан , метаморфизированная гигантская почка (рис. 53 ).

Помимо перечисленных выше видоизменений побега упомянем еще некоторые наиболее обычные его метаморфозы . Это, во-первых, колючки , которые нередко имеют стеблевое происхождение. У дикой яблони, жостера слабительного (Rhamnus cathartica) в колючки превращены укороченные побеги. Стеблевое происхождение имеют также колючки у боярышника (Crataegus) и гледичии (Gleditsia) . Образование колючек нередко связано с недостатком влаги.

Виды иглицы (Ruscus) , широко распространенные в Крыму и на Кавказе, несут уплощенные пазушные побеги - филлокладии , внешне аналогичные листу ( рис. 53 ). Однако на филлокладиях образуются чешуевидные беловатые листья и цветки , чего никогда не бывает у обычных листьев. Мелкие филлокладии сидят в пазухах чешуевидных листьев у видов спаржи (Asparagus) .