- •Водный обмен и осморегуляция у амфибий
- •Приспособления, ограничивающие дегидратацию. Вне водоемов
- •Физиологическая регуляция водно-солевого обмена.
- •Водный обмен у наземных животных. Приспособления к обитанию в аридных условиях
- •Метаболическая вода.
- •Кожные влагопотери.
- •Выведение воды через почки.
- •Взаимоотношения видовых популяций в биоценозах.
- •Хищники — жертвы.
- •Паразиты — хозяева.
Метаболическая вода.
Вода, образующаяся при окислении органических веществ, вступает в общий обмен; таким образом, уменьшается потребность в использовании экзогенной влаги. Наибольшее количество воды выделяется при окислении жиров.
Многие пустынные животные (грызуны, рептилии) перед наступлением засушливого сезона накапливают большое количество жира; в последующем эти запасы расходуются, обеспечивая как энергетические затраты, так и потребности в воде. При сниженном уровне обмена (для многих таких животных характерна летняя спячка) этих запасов хватает на длительный срок.
Некоторые виды пустынных грызунов вообще не пьют, полностью поддеживая водный баланс водой, содержащейся в корме, и использованием метаболической воды. Большинство же млекопитающих и птиц нуждается в поступлении воды извне. Показано, что даже у пустынных видов птиц (например, пустынные куропатки Lophortyx gambelii) при содержании на сухом корме без воды метаболическая влага компенсирует лишь около половины всех водных затрат. В тех же условиях опыта подсчитано, что у пустынных жаворонков суточный дефицит воды составляет 0,6 г.
От внешних источников воды особенно зависят виды, питающиеся сухой растительной пищей; животные-зоофаги, как правило, получают достаточное количество воды с пищей на протяжении всех сезонов.
Кожные влагопотери.
Наружные слои клеток эпидермиса кожи наземных позвоночных заполнены роговым веществом. Эти отмершие клетки препятствуют свободному испарению воды с поверхности тела. Кроме того,у пресмыкающихся и птиц отсутствуют кожные железы. Немногие специализированные железы (например, бедренные поры ящериц или копчиковая железа птиц) выделяют густой пастообразный секрет, практически не содержащий воды. В результате общий уровень кожных влагопотерь намного ниже,чем у животных с влажной слизистой кожей. Так, у рептилий, обитающих в засушливых условиях, уровень кожного испарения сопоставим с кожным испарением у насекомых.
Роль ороговевшего эпителия в ограничении кожных влагопотерь подтверждается тем, что у рептилий (опыты на 15 видах змей) во время линьки потери воды через кожу существенно возрастают.
Особенности строения кожи амниот не приводят к полной водонепроницаемости покровов, а лишь снижают общий уровень потери воды этим путем. При этом относительная роль кожи в сумме экстраренальных (внепочечных) потерь воды достаточно высока. Так, у рептилий испарение воды через кожу, как правило, выше, чем при дыхании, и составляет от 66 до 88 % кстраренальных влагопотерь. Доля кожи в сумме кожно-легочного парения выше у водных форм и обитателей относительно влажных биотопов и ниже у видов, освоивших сухие пространства степей и пустынь. У птиц это соотношение несколько ниже; доля кожи в экстраренальных потерях воды составляет в среднем 50-60%, что опять-таки коррелирует с условиями обитания.
Абсолютные величины испарения воды через кожу рептилий колеблются в довольно широких пределах и в целом подчиняются обычным законам испарения, т. е. увеличиваются с повышением температуры и снижением влажности (дефицита насыщения) окружающего воздуха. Однако при этом довольно четко проявляются экологические особенности: потери воды через кожу менее значительны у видов, обитающих в засушливых условиях. Морфологические и физиологические механизмы этого явления изучены недостаточно.
Птицы и млекопитающие способны тонко регулировать потери воды с поверхности дыхательных путей, а млекопитающие – еще и деятельность потовых желез. Эти функции, связанные главным образом с терморегуляцией,существенно влияют и на общий водный баланс организма. Показано, что кожно-легочные потери воды у пустынных млекопитающих существенно ниже, чем у видов, обитающих в более обеспеченных водой условиях. При этом в ряде случаев повышение влагоотдачи на терморегуляцию у них идет более замедленно, что задерживает влагу в организме.
Такие типичные пустынные животные, как верблюд, при лишении воды резко сокращают испарение как с дыхательных путей (относительная влажность выдыхаемого воздуха может снижаться до 69 % против 89-95 % в норме), так и через потовые железы. Суммарная влагоотдача при этом снижается: у снабженных водой животных она составляет 4,19 % от массы тела,а у лишенных воды – всего 1,43 %.
В опытах с домовыми мышами было отчетливо показано, что при ограничении водного рациона испарение с туловища снижалось иногда на 58 %,тогда как с головы – не более чем на 17 %.
