Паразиты — хозяева.

Формы паразитизма чрезвычайно многообразны; среди них прежде всего рассмотрим приспособления, обеспечивающие эти формы связей. Помимо морфологических адаптаций к существованию на (или в) организме хозяина (уплощенная форма тела у эктопаразитов, разного рода образования, облегчающие фиксацию в шерсти, кишечнике, тканях хозяина и т.д.), паразитические животные отличаются многими особенностями физиологии. Так, у кровососущих паразитов специальные же­лезы выделяют антикоагулянты, допускающие длительное питание без образования сгустков крови; такая адаптация конвергентно возникала у представителей разных таксонов животного царства. Кишечные паразиты (представители разных классов червей) имеют упрощенную или даже полностью редуцированную пищеварительную систему: за счет хозяина они получают готовую к усвоению пищу. Столь же характерна для эндопаразитов и редукция нервной системы: сами паразиты обитают в благоприятной, устойчивой среде, а приспосабливается к изменчивым внешним условиям организм хозяина.

Сложные взаимоотношения с хозяевами, характерные для большинства сложные циклы развития, связанные у многих видов с неоднократной сменой хозяев, повышают вероятность гибели паразитов на разных стадиях онтогенеза. Как приспособление к этому у всех паразитов вырабатывается высокая плодовитость. Н-р, аскарида Ascaris lumbricoides за 5—6 месяцев половой зрелости образует 50—60 млн. яиц. Солитер Taenia saginata продуцирует до 600 млн. яиц в год. Заполненная яйцами матка паразитирующей в полости тела шмелей нематоды Sphaerularia bombi в 15—20 тыс. раз превышает объем тела самого животного.

Успешное осуществление сложных циклов развития паразитов определяется тем, насколько они соответствуют особенностям биологии их хозяев. Для многих эндопаразитов характерно совпаде­ние их жизненных циклов с циклом хозяев. Н-р, паразитирующие в мочевом пузыре лягушек сосальщики Polystomutn intergerrimutn продуцируют яйца в период икрометания хозяев. Яйца выводятся наружу вместе с икрой. Личинки, живущие некоторое время свободно, затем прикрепляются к наружным жабрам го­ловастиков. При редукции жабр они попадают в глотку, а оттуда по пищеварительному тракту (по пути превращаясь во взрослое животное) проникают в клоаку и затем в мочевой пузырь.

У блох предымагинальные стадии развития проходят вне тела хозяина. Для них вероятность попадания на хозяина увеличивается в зависимости от быстроты прыжка. Прыжок крысиной блохи длится всего 1,2 мс, достигая 140-кратного ускорения. Такой прыжок обеспечивается с помощью сократительного белка резилина, который быстро высвобождает энергию после сжатия (подобно упругой резине). Эффективность его функции очень велика: 90—97% энергии возвращается в виде механической работы. «Прицеливание» осуществляется в основном с помощью обоняния при дополнительном участии зрительных и температурных рецепторов.

В отличие от этого у клещей p. Ixodes нападение на хозяина обеспечивается «тактикой выжидания» и связанной с этим способностью к длительному (до 4—10 лет) голоданию. Эти клещи очень точно реагируют на приближающегося хозяина с помощью обо­няния. Как показали эксперименты, наиболее выраженным аттрактантом служит масляная кислота, содержащаяся в поте млекопитающих.

При других формах паразитирования не менее тонкое сооответствие биологии хозяев обнаруживается в стереотипных формах поведения. Так, мухи Pachyophthalmus africa откладывают яички в гнездах одиночной осы Eumenas maxillosus, где личинки питаются гусеницами, заготовленными осой для своего потомства (оса обездвиживает гусениц уколом в нервный узел). Готовая к откладке яиц муха следует за осой, которая «приводит» ее к своему гнезду. Дождавшись, когда оса улетит, муха проникает в гнездо и откладывает яйца. Характерно, что из них тотчас же вылупляются личинки. Эта цепь взаимосвязанных адаптации сильно облегчает сложную форму «гнездового паразитизма».

Физиологические механизмы, синхронизирующие жизнедеятельность паразита и хозяина в каждом конкретном случае, не всегда изучены достаточно хорошо. На примере кроличьей блохи, экспериментально показано, что в этом процессе большое значение имеют химические формы связи. Самцы и самки этих блох кормятся только на беременных крольчихах, привлекаемые циркулирующими в их крови половыми гормонами. Уровень этих гормонов резко возрастает после овуляции (у кроликов она провоцированная, т.е. происходит не спонтанно, а под влиянием спаривания) и оплодотворения. В этот период цикла блохи сосут кровь, но не размножаются. В последней трети беременности у крольчих повышается содержание в крови кортикостероидов; попадая в организм блох, эти гормоны обусловливают у них развитие гонад и созревание половых продуктов. Комплекс гормонов, связанных с родами, стимулирует переход блох на новорожденных крольчат, а высокий уровень ростового гормона и кортикоидов в их крови индуцирует у блох оплодотворение и откладку яиц. Через две недели количество гормонов роста и особенно кортикостероидов в крови крольчат снижается, и блохи опять переходят на взрослых крольчих. При этом гормоны желтого тела, содержащиеся в крови крольчих, вызывают дегенерацию гонад у блох.

Вылупившиеся из яиц личинки блох живут в почве норы, а вышедшие из куколок молодые блохи поселяются на крольчатах, у которых в это время уже сформировался шерстный покров.

Следует подчеркнуть, что все эти тонкие взаимные адаптации могли сформироваться только в результате длительного совместного существования видов в составе биоценоза. То же относится и к другим рассмотренным выше формам связей смежных трофических уровней. Вне исторического подхода невозможно решение проблемы биоценотических взаимоотношений.

Конкуренция и симбиоз.

Конкуренция.

Эта форма взаимоотношений возникает в тех случаях, когда два вида, (их может быть и больше) используют одни и те же ресурсы среды (пища, убежища и др.). История формирования конкретных биоценозов всегда связана с выработкой приспособлений, снижающих уровень конкуренции; в противном случае менее конкурентоспособный вид из состава сообщества вытесняется.

Наиболее прямой путь выхода из конкуренции заключается в непосредственном подавлении одного вида другим. В результате таких отношений сосуществующие в одном биоценозе конкурирующие виды чаще всего пространственно разобщены. Это явление известно под названием принципа конкуретного исключения (принцип Гаузе). В опытах с инфузориями Г.Ф. Гаузе (1934) установил, что в чистых культурах оба исследованных вида туфелек показывают обычную S-образную кривую роста популяции. В смешанных же культурах Раrатесium aurelia развивается нормально, а Р. caudatum постепенно элиминируется.

Наиболее ярко принцип конкурентного исключения выражается в явлении антибиоза, при котором метаболиты одного вида (или группы биологически сходных видов) смертельны для другого вида. В природе антибиоз довольно часто встречается у микроорганизмов и растений. У животных антибиоз не наблюдается, хотя близкие к нему формы взаимодействия иногда регистрируются (подавление каких-либо проявлений жизнедеятельности конкурирующего вида). Так, в эксперименте скорость фильтрации у диаптомуса Diaptomus tyrrelli снижается на 60% в присутствии экологически близкого фильтратора — Epischura nevadensis; обратного влияния не отмечено. Ингибирующий эффект вызывается химическим путем: он проявлялся и в том случае, когда диаптомусов помещали в сосуд, в котором ранее содержались эпишуры. При этом если эту воду пропускали через тонкий фильтр, эффект подавления исчезал; на этом основании полагают, что ингибирующий агент — какое-то крупномолекулярное соединение.

Пространственная разобщенность экологически близких видов нередко наблюдается у водных беспозвоночных. Так, взрослые формы «морского желудя» Balanus не поселяются на скалах выше приливной зоны, так как не выдерживают высыхания. Более мелкие Chlhamalus встречаются только выше этой зоны, хотя личинки их оседают и в зоне поселения Balanus. Образованию колоний взрослых особей здесь препятствует конкуренция (подавление со стороны баланусов), а также, вероятно, хищничество.

У планктонных кладоцер закономерно изменяется вертикальное распределение разных видов. Показано, например, что в некоторых озерах Италии рачки Bosmina coregom, в начале лета заселяющие верхние (до 20 м) слои воды, по мере нарастания численности дафний D. hyalina опускаются на глубину 30—50 м. Во второй половине лета в верхних горизонтах водоема начинают доминировать Diaphanosoma, brachyurum, а осенью, по мере снижения численности этого вида, здесь снова повышается обилие Bosmina. Такие вертикальные перемещения, вероятно, вызваны конкурентными отношениями, поскольку в озерах, где отсутствуют сильные конкуренты, В. coregoni в течение всего лета наиболее многочисленны в приповерхностных слоях воды.

У высших животных конкуренция за пространство обычно осуществляется с участием агрессии и иных форм территориального поведения. Хорошие примеры дают некоторые виды коралловых рыб. Многие из них заселяют однотипные биотопы, питаются практически одинаково, используют сходные убежища и т.д. Территориальное поведение этих рыб направлено не только на особей своего вида, но и на представителей других видов (по крайней: мере имеющих сходные размеры). В литературе указывалось, что не только демонстрация и агрессивность имеют межвидовой характер, но и реакция избегания в ответ на территориальное поведение осуществляется стереотипно, независимо от видовой принадлежности рыб-резидентов. У наиболее близких видов такие взаимоотношения выражены наиболее отчетливо. Н-р, у двух видов рода Etnbiotica такие отношения ведут к четкому разделению биотопов: более агрессивные Е. lateralis заселяют мелкие участки, заросшие микрофитами и более богатые кормом. Е. jacksoni держатся на большей глубине, на участках, плотно покрытых прикрепленными животными и мелкими водорослями и: менее кормных. После искусственного изъятия Е. lateralis с одного из рифов Е. jacksoni переселились в освобожденные мелководные участки; изъятие же Е. jacksoni не изменило распределения Е. lateralis. Эти эксперименты подтвердили, что особенности распространения изученных видов объясняются конкурентными отношениями; в результате агрессии со стороны более сильного конкурента Е. jacksoni вытесняются в менеее благоприятные местообитания.

Взаимодействия подобного рода характерны и для других групп позвоночных. Так, опыты с саламандрами в горной части Северной Каролины (США) показали, что удаление с опытных территорий доминирующих по численности Plethodon jordani повышало обилие P. glutinosus. Эксперименты противоположного характера не вызывали повышения численности вида-доминанта, хотя и изменяли возрастной состав его популяции в сторону увеличения; доли молодых животных.

Среди различных видов грызунов хорошо известно конкурентное вытеснение. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. Полевки при численном превосходстве широко расселяются в стации, из которых ранее вытеснялись мышами. Эксперименты с совместным содер­жанием модельных групп этих двух видов дали в принципе сходные результаты. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях.

Симбиоз. В широком смысле слова этот термин употребляется для обозначения любых форм тесного сожительства организмов разных видов. В более узком смысле (мутуализм) — это формы сожительства, из которых оба вида извлекают пользу. Классические примеры такого типа взаимоотношений — актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; актинии и раки-отшельники и пр. Более тесные и, вероятно, биологически более значимые формы симбиотических взаимоотношений возникают при так называемом эндосимбиозе — сожительстве, при котором один из видов (обычно микроорганизм) поселяется внутри тела другого. Таков симбиоз высших животных с бактериальной флорой и простейшими в пищеварительном тракте или симбиоз термитов с низшими грибами, обитающими в их кишечнике. Биологический смысл и физиологическая сущность этой формы симбиоза рассматривались выше.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие организмы (главным образом низшие водоросли). Включение в клетки тела хлорелл или зооксантелл известно для ряда инфузорий, радиолярий, губок, кишечнополостных, моллюсков и даже позвоночных животных. Однако поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев не связано с взаимными метаболическими отношениями, а рассматривается как своеобразный способ покровительственной окраски. В остальных случаях водоросли-симбионты активно снабжают организм гетеротрофного партнера продуктами фотосинтеза. Н-р, подсчитано, что при симбиозе водорослей с кораллами зооксантеллы обеспечивают 63—69% суточного расхода энергии кораллов; остальное определяется потреблением пищи и (или) поглощением растворенных органических веществ.

Своеобразный симбиоз многих глубоководных рыб с бактерия­ми обусловливает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящие­ся органы. Н-р, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соединительнотканный стержень, окруженный отражающим и пигментным слоями) испускается узкими пучками. Показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным — и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству.

В процессе установления связи между симбиотическими водорослями и гетеротрофными хозяевами выделяют 4 этапа: 1) контакт клетки с хозяином; 2) включение ее в тело животного; 3) интеграцию регуляторных механизмов; 4) возниковение потока питательных веществ между водорослью и ее симбионтом. Первые два этапа неспецифичны; известно, что ткани хозяина могут случайно включать чужеродные элементы (это показано и экспериментально). Закономерные взаимосвязи начинаются во взаимной интеграции регуляторных механизмов. В частности, гетеротрофный организм в какой-то степени ингибирует деление водорослевых клеток; позднее начинается выделение водорослями в клетки хозяев углеводов и азотистых веществ (в организм хозяина поступает до 70% связанного в процессе фотосинтеза углерода). Такие отношения специфичны: будучи вычлененными из организма-гетеротрофа, водоросли прекращают выделение питательных веществ во внешнюю среду. Между водорослями и их симбионтами устанавливаются какие-то химические механизмы «узнавания», обеспечивающие необходимую частоту контакта. Подобные сигнальные связи характерны и для других форм симбиоза.