3. Пищевые сети и трофические уровни
Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза («кто кого и сколько поедает»), можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность животных арктического моря: микро-водоросли (фитопланктон) -> мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) -> плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) -> рыбы (возможны 2—4 звена последовательности хищных рыб) -> тюлени -> белый медведь. Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче. Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов.
Различают несколько типов пищевых цепей:
Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе. (Например, трава -> полевки -> лисица).
Цепи паразитов (яблоня -> щитовка -> наездник или корова -> слепень -> бактерии -> фаги) характеризуются уменьшением размеров особей при увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций.
Детритные цепи, включающие только редуцентов (опавшие листья -> плесневые грибы -> бактерии), сходны с цепями паразитов. Но если, как это обычно бывает, они включают и консументов-детритофагов (червей, личинок насекомых), то частично переходят в цепи эксплуататоров и паразитов.
Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты — растения; второй — первичные консументы — фитофаги, третий — вторичные консументы — зоофаги и т.д. Как уже отмечено, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).
Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел, (численностей), биомасс и энергий. Обычные пирамиды чисел, т.е., отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число, подуцентов Р) и резкое сужение к конечным консументам С3. При этом числа «ступеней» различаются не менее чем на один-три порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне С1 оказываются такие разные фитофага, как тля и слон. Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс (впрочем, как и пирамидами чисел) не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродукционный потенциал и быструю смену поколений. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, иначе говоря, - пирамиды энергий.