5. Стабильность и развитие экосистем
В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами. Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) — большим годовым ходом температуры. От года к году — различными случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы — ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного.
Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее, ее видовой и популяционный состав.
Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, к развитию, к «переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности — сукцессиям (от англ. succession — последовательность).
Различают первичную сукцессию — постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание — разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения — высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерной растительностью.
Ее появление, а с нею — симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.
Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.
Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствие нарушений изменения среды незначительные, но стойкие отклонения Pg /R от единицы (например, в относительно молодом лесу) приводят к изменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами, постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительное значение детритных цепей в круговороте веществ, так что вся продукция используется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на начальных фазах сукцессии или развития искусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда, нетто-продукция велика.