15) Надотдел dicaryomycotera (отд. Dicaryomycota)

Отдел Ascomycota. Общая характеристика: морфология – особенности мицелия, (поровый аппарат: простые поры, тельца Воронина); бесполое размножение (разнообразие анаморф); типы полового процесса (гаметангиогамия, соматогамия, спермациогамия), формирование сумки и аскоспор, разнообразие сумок. Плодовые тела (аскомы). Цикл развития (гаплофазный (с дикариофазой), гапло-дакариофазный, анаморфный). Плеоморфизм. Взгляды на объем отдела и принципы систематики..Представления о происхождении и эволюции отдела. Экологические группы сумчатых грибов

Подотдел Taphrinomycotina – положение в системе, особенности строения и размножения

Класс Taphrinomycetes. Порядок Taphrinales. Особенности строения и размножения. Цикл развития. Экологические особенности представителей порядка, адаптации к паразитическому образу жизни.

Подотдел Saccharomycotina – положение в системе, особенности строения и размножения

Класс Saccharomycetes Порядок Saccharomycetales Особенности строения и размножение. Практическое значение представителей порядка

Подотдел Peziziomycotina – положение в системе, особенности строения и размножения. Принципы классификации.

Класс Eurotiomycetes. Строение аском (клейстотециев).

Порядок Eurotiales. Основные представители и место анаморфы в их цикле развития. Практическое значение представителей порядка

Класс Erysiphomycetes, порядок Erysiphales – мучнисторосяные грибы. Строение аском (клейстотециев), жизненный цикл. Адаптации к паразитическому образу жизни (эктопаразитизму)

Класс Sordariomycetes. Строение перитециев и их разнообразие.

Порядок Sordariales. Основные представители и их основные особенности.

Порядок Xylariales Строение стром, экологические особенности

Порядок Hypocreales – основные представители, цикл развития и практическое значение представителей порядка

Класс Leotiomycetes – взгляды на положение в системе сумчатых грибов; строение сумок и апотециев; экологические особенности представителей.

Порядок Helotiales – основные представители, особенности размножения, цикл развития. Практическое значение представителей.

Порядок Rhytismatales – основные представители, особенности строения и экологии.

Класс Peziziomycetes. взгляды на положение в системе сумчатых грибов; строение сумок и апотециев; экологиские особенности представителей.

Порядок Pezizales. Представления об объеме порядка. Строение апотециев и их разнообразие. Вторично замкнутые апотеции (трюфели). Основные представители и их экологические особенности.

Класс Lecanoromycetes – лихенизированные аскомицеты.

Класс Dothideomycetes (Loculoascomycetes). Асколокулярные стромы (псевдотеции)

Порядок Pleosporales. Основные представители и их практическое значение.

Надотдел DICARYOMYCOTERA (отд. Dicaryomycota)

Отдел Ascomycota

Подотделы	Taphrinomycotina	Saccharomycotina	Pezizomycotina
Класс	Taphrinomycetes	Saccharomycetes
Порядок	Taphrinales	Saccharomycetales
Представители	Taphrina padi	Saccharomyces cerevisiae

Подотдел Pezizomycotina

Класс	Eurotiomycetes	Erysiphomycetes	Sordariomycetes	Peziziomycetes	Leotiomycetes	Dothideomycetes
Порядок	Eurotiales	Erysiphales		Pezizales		Pleosporales
Представители	Eupenicillium	Microsphaera palzchewskii Uncinula adunka		Peziza Morchella Gyromitra Tuber		Pleospora Venturia inaequales

Класс Sordariomycetes

Порядок	Sordariales	Xylariales	Hypocreales
Представители	Sordaria	Xylaria Hypoxylon	Claviceps purpurea Epichloe typhina

Класс Leotiomycetes

Порядок	Helotiales	Rhytismatales
Представители	Monilinia fructigena	Lophodermium

Надотдел DICARYOMYCOTERA (отд. Dicaryomycota) К ним относятся сумчатые и базидиальные грибы на основании у большинства из них такой структуры, как дикарион.

Отдел Ascomycota. Общая характеристика:

1. Вегет. тело – разветвленный гаплоидный мицелий, септированный. Поры простые, незамкнутые, тельца Воронина.

2. В кл. стенке хитин и глюканы.

3. Вегет. размножение – фрагментацией мицелия или путем деления дрожжевых клеток, посредством экзогенных спор – конидий, образующихся на конидиеносцах.

4. Половой процесс: гаметангиогамия, сперматизация (оплодотворение женского полового органа спермацием, образующегося по типу конидии) и соматогамия.

5. У большинства при половом размножении ядра не сливаются сразу, а попарно координируются в дикарион.

6. Результат полового процесса – мейоспорангий, называемый сумка, или аск. В ней локализуются эндогенные споры – аскоспоры (обычно 8). При образовании аскоспор происходят кариогамия (слияние двух ядер дикариона), мейоз и обособление цитоплазмы вокруг гаплоидных ядер.

7. Половой процесс обычно сопряжен с развитием плодовых тел.

8. В ЖЦ преобладает гаплофаза. Дикариофаза, представленная аскогенными гифами, на которых образуются сумки, занимает в ЖЦ незначительную часть.

9. Аскомицеты могут быть гомоталличными и гетероталличными.

10. Экология безумно разнообразна.

11. Многие являются продуцентами антибиотиков, витаминов, ферментов и т.д. Используются в генетических исследованиях.

В цикле развития большинства аскомикот чередуются гаплоидная стадия – аскпоспора, мицелий, конидии, половые органы, и дикариотичная стадия – молодая сумка с диплоидным ядром.

Бесполое размножение: конидиальные спороношения обычно образуются на живом растении, а сумчатые – после отмирания растения или его частей. Осуществляется конидиями (одноклеточные, с перегородками, эллипсоидные, округлые, бесцветные, окрашенные, сухие или погруженные в слизь). Освобождение конидии обычно пассивное. Конидии обычно развиваются от специальных конидиеносцев. Коремия. Спородохий – конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы. Ложа – слой на плоском сплетении гиф. Пионноты – конидиеносцы на сплетении гиф погружены в слизь. Пикнида – шаровидная форма, одета плотной оболочкой с узким отверстием на вершине, внутри пикниды плотный слой коротких конидиеносцев. Формирование конидий: 1. таллический: конидии образуются в результате видоизменения части мицелия 2. Бластический: зачаток конидии заметно увеличивается в размерах до своего отделения перегородкой от конидиогенной клетки.

Половой процесс: Обычно гаметангиогамия. Женский половой орган – архикарп – состоит из нижней клетки аскогона и верхней – трихогины. Мужской гаметангий – антеридий – удлиненная клетка. Половой процесс начинается с того, что концы антеридия и трихогины срастаются, ядра антеридия перетекает в аскогон. Там ядра разного происхождения образуют дикарионы. Из аскогона образуется от 10 до 20 мешковидных выростов, они вытягиваются и ветвятся, образуя аскогенные гифы. Переходящие в них дикарионы претерпевают несколько делений. Аскогненные гифы становятся септированными. Клеточная стенка одной гифы загибается в крючок. Находящийся в ней дикарион делится. Вскоре появляются 2 перегородки, отделяющие место перегиба от основания. В этом колене проиходит кариогамия – два ядра дикариона сливаются и сразу мейоз. Далее еще митоз. Вокруг ядер формируются аскоспоры (8), покрываясь твердой оболочкой. Т.е колено становится сумкой. Развитие сумки сопровождается формированием плодового тела.

При половом процессе стандартно чередуются три фазы: длительная гаплоидная, непродолжительная дикариотическая (аскогенные гифы) и совсем короткая диплоидная (молодая сумка до мейоза).

Сумки могут быть прототуникатные (оболочка тонкая, легко разрушается, аскоспоры высвобождаются пассивно) и эутуникатные (оболочка плотная, м.б. апикальный аппарат, освобождение аскоспор активное).

У высших аскомицетов имеются специальные вместилища – настоящие плодовые тела – аскокарпы и ложные плодовые тела – аскостромы, в которых сумки окружены перидием (оболочкой). Три типа плодовых тел: клейстотеций – полностью замкнутое, перитеций – полузамкнут, апотеций – открытое, чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого слой сумок и парафиз.

Гаплофазный цикл с дикариофазой

1) на примере Ascomycota, Erysiphales.

На мицелии на конидиеносцах развиваются конидии – в цепочках или поодиночке. Грают роль в возобновлении инфекции летом. «мучнистая роса»

Образование замкнутого плодовго тела – клейстотеция. Развитие начинается с образования половых органов в виде выростов на соседних гифах поверхностного мицелия. Архикарп не имеет трихогины и состоит из одного аскона, представляющего собой одноядерную клетку. Антеридий делится на ножку и собственно антеридий, который прикладывается к верхней части аскогона и переливает туда свое ядро. Происходит кариогамия, образуется 8 аскоспор.

2) на примере Ascomycota, Claiceps purpurea. Спорынья.

Во время цветения заражаются аскоспорами цветки злаков. Мицелий проникает в нижнюю часть завязи, пронизывает ее своими гифами и вскоре образует конидиальное спороношение. Гифы сплетаются плотнее, образуя склероций черно-фиолетового цвета. Созревшие склероции падают на землю и зимуют. Весной они прорастают, образуя каждый 20-30 стром (ножка и головка). В головке формируются половые органы →копуляция→перитеций.

3) на примере Ascomycota, Ventutia inaequales

Парша яблони. Сумчатые спороношения развиваются только на опавших листьях после зимовки. При этом мицелий проникает в толщу листа, образуются клубочки – зачатки псевдотециев. Внутри клубочка дифференцируется архикарп в виде закрученной толстой гифы, ее конец выходит наружу и вытягивается в трихогину. Рядом развивается антеридий, верхняя многоядерная клетка которого дает лопасти и охватывает ими верхнюю часть трихогины, мужчские ядра переходят в трихогину.

Подотдел Taphrinomycotina Класс Taphrinomycetes. Порядок Taphrinales.

Аскогенные гифы отсутствуют, смена ядерных фаз может быть разной., м.б гаплоидный цикл. Представители порядка – паразиты цветковых растений, вызывающие гипертрофию и деформацию пораженных частей хозяев: курчавость листьев, ведьмины метлы, кармашки. Т.к. способны синтезировать фитогормоны, стимулирующие рост. Сумки образуются плотным слоем под кутикулой растения, преобладает дикариофаза.

Все – паразиты растений(на поверхности зароженных – полисадно располагающиеся сумки без парафиз и других структур.

В цикле развития тафриновых преобладает дикариотическая стадия, приуроченная к паразитной фазе развития гриба, а гаплоидная сапротрофная стадия очень короткая и представлена аскоспорами или кратковременно существующим мицелием.

Единственный род тафрина – 1)Taphrina padi! Курчавость листьев и дутые плоды!2) Taphrina betulina – разростание ветвей(ведьмины метлы)

Цикл: сумки с аскоспорами – споры могут почковаться и потом либо клеточки соединяються(дикариот), либо разростание и сами себя оплодотворяет (бесполое). Мицелий дикариотический расподается на геммы ! Деление митотическое внутреннего содержимого. Образование перегородки и формирование верхней и нижней(подсумочной) клетки. В верхней клетке – мейоз, в нижней – отмирание и последующее подкармливание верхней клетки!

Подотдел Saccharomycotina Класс Saccharomycetes Порядок Saccharomycetales

Содержит единственный класс – Saccharomycetes. Вегетативное тело дрожжеподобной формы = пекорские дрожжи. Биохимически сильно отличаются от остальных отделов. Сахаромицеты живут как сапротрофы на субстратах, богатых сахарами, есть и почвенные виды. Дрожжи легко культивируются, быстро растут на разнообразных растительных средах, содержат значительное количество белков, углеводов и жиров и могут быть использованы как кормовой продукт. Для промышленного получения кормового препарата – Candida utilis. Могут вызывать кондидоз человека = молочница = Candida albicans.

Цикл: гаплоидные клетки – почкование! При половом процессе – хологамия, плазмо- и кариогамия. Образуются диплоидные клетки – внутри клетки происходит мейоз, с образованием 4 гаплоидных ядра – сумки с аскоспорами.