Отдел Basidiomycota

Класс	Basidiomycetes П/кл Homobasidiomycetidae	Urediniomycetes	Ustilaginomycetes
Порядок		Uredinales	Ustilaginales	Tilletiales
Представители		Puccinia graminis Triphragmium ulmariae Phragmidium rubi-idaei	Ustilago tritici	Tilletia

Класс	Basidiomycetes
Подкласс	Homobasidiomycetidae
Порядок	Polyporales	Clavariales	Cantharellales	Lycoperdales
Представители	Fomes fomentarius Daedalia quercina	Clavaria	Hydnum Hydnellum	Lycoperdon Bovista Geastrum Crucibulum

1. Вег.тело – развитый септированный мицелий.

2. Вег. размножение – фрагментацией мицелия или почкованием.

3. Бесполое – конидиями, причем редкое. Только у ржавченных распространено.

4. Половой процесс – соматогамия, реже - спермациогамия.

5. При половом процессе образование дикарионов и их деление.

6. В результате полового процесса формируется базидия. Экзогенная мейоспора.

7. В ЖЦ преобладает дикариофаза.

8. Базидиомицеты широко распространены. Спротрофы, паразиты растений, микоризообразователи.

9. строение порового аппарата: долипора с парентосомой

ЖЦ: Гаплоидные базидиоспоры дают начало гаплоидному мицелию, при их контакте образуется дикарион, дикариотичный мицелий характеризуется наличием пряжек.

Образование базидий: Два ядра дикариона синхронно делятся, получается 4 ядра. Затем клетка делится поперечной перегородкой, лежащей ниже пряжки. Два несестринских ядра отходят в верхнюю клетку – материнскую клетку базидии, из других двух одно идет в пряжку, другое – в клетку-ножку (нижнюю). В материнской клетке базидии происходит кариогамия с последующим мейозом. На вершине базидии образуются 4 выроста, расширяются, развивая базидиоспоры, в которые переходят ядра (гаплоидные). Базидии сходны между собой.

Освобождение базидиоспор пассивное и активное (тургорное давление, капелька с жидкостью впитывает влагу, увеличивается и выталкивает базидиоспору).

Разнообразие базидий: холобазидия (без септы) и фрагмобазидия, гомобазидия и гетеробазидия (гипо и эрибазидии), стихиобазидия и хиастобазидия (касается ориентации веретена деления).

Этот отдел родственный с Аскомикота, составляет с ним надотдел дикариомицетов.

Класс Basidiomycetes.

Развивающиеся от мицелия базидии располагаются на специальных плодовых телах – базидиомах. В обиходе их и называют грибами.

Сапротрофы, микоризообразователи, паразиты растений.

Подкласс Homobasidiomycetidae.

Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. Может быть гладким, иметь форму зубцов, трубочек, пластинок. (гладкий, шиповатый, трубчатый, пластинчатый, лабиринто-сетчатый, бугорчатый гименофор).

Афиллофороидные гименомицеты:

Плодовые тела не дифференцированы на шляпку и ножку, гименофор гладкий, складчатый, зубчатый, трубчатый. Плодовые тала распростертые, блюцевидные, чашевидные, вееровидные и другие, гименофор всегда на нижней стороне. Можно предполагать эволюцию этих форм от слабо развитых, рыхлых плодовых тел с гладким гименофором на верхней стороне до хорошо развитых плодовых тел со сложным гименофором, обычно трубчатым, на нижней стороне.

Структура гиф в плодовых телах разная.

Генеративные гифы септированные, могут иметь пряжки. Дают начало базидиям.

Вегетативные гифы – нет септ. Делятся на связующие (тонкие, разветвленные) и скелетные (толстые, неразветвленные).

Структура плодовых тел:

- мономитическая – есть только генеративные гифы.

- димитическая – генеративные + связующие ИЛИ скелетные гифы

- тримитическая – все три типа.

Агарикоидные гименомицеты:

Мягкие, однолетние плодовые тела, дифференцированные на ножку и шляпку. На нижней стороне шляпки пластинчатый гименофор (только у болетовых трубчатый).

Если гименофор закладывается открыто – гимнокарповые плодовые тела.

Если сначала покрыты специальным сплетением гиф, покрывалом, - гемиангиокарпные. Два типа покрывала: общее и частное. Общее покрывает все плодовое тело (мухомор Amanita), частное соединяет края шляпки с ножкой (шампиньон Agaricus).

Гастероидные базидиомицеты: базидии созревают внутри плодовых тел и не отрываются активно от базидий. Они освобождаются в результате разрыва или общего разрушения плодового тела. Плодовые тела имеют хорошо выраженную оболочку перидий, одно, двуслойный, трехслойный. В трехслойном внешний слой – экзоперидий, средний – мезоперидий, внутренний – эндоперидий. Внутри перидия фертильная часть плодового тела – глеба. Может быть мономитической или димитической. В Глебе образуются полости – трамы. В камеры вдавливаются базидии с базидиоспорами. Типы развития и расположения спороносного слоя в глебе: 1)равномерный 2)локунарный 3)кораллоидный 4) многошляпочный 5) одношляпочный

Распространение спор за счет ветра, воды, насекомых, животных.

Экология: большинство сапротрофы, есть некротрофные паразиты, микоризообразователи, капротрофы.

Порядок Polyporales.

Двухфазный рост. Сапротроф.

Порядки Cantharellales и Clavariales

Лисичковые. Шляпка, ножка, гименофор гладкий, складчатый, шиповытый. Сапротрофы на почве и древесине, микоризообразователию

Порядок Agaricales.

Гименофор пластинчатый. Подстилочные сапротрофы. Вешенки, Шиитаке, Опенок, Мухомор, Шампиньон, Навозник.

Порядок Russulales.

Сыроежковые. Гименофор пластинчатый с неправильной трамой. М.б. сосудистые гифы с млечным соком и округло-пузыревидные клетки. Микоризообразователи.

Порядок Boletales

Болетовые. Белый гриб. Моховик. Масленок. Свинушковые. Гименофор трубчатый, плачтинчатый. Микоризообразователи. Реже сапротрофы.

Порядок Lycoperdales Дождевиковые

гастероидные базидиомицеты. Шаровидные плодовые тела с двуслойным перидием. Сапротрофы. Lycoperdon слои перилия: экзоперилий – несет шипики, гранулы, отпадает со временем, эндоперидий пленчатый – сохраняется.

Порядок Nidulariales гнездовковые

небольшие плодовые тела. Бокальчик с расположенными внутри яйцевидными перидиолями, прикрепленными к внутренней стенке шнуром. Трама разрушилась, стенки, окружающие камеры с гимением затвердели, вот и перидиоль. Капиллиция нет. Сапротрофы на древесине.

Порядок Phallales веселковые

Наземные плодовые тела, одеты плотной оболочкой – вольвой. Далее перидий вскрывается. Резкий неприятный запах от плодового тела, чтобы насекомые переносили споры. Веселка обыкновенная.

Подкласс Heterobasidiomycetidae

Гетеробазидии делятся на две части гипобазидию и эпибазидию. Гетеробазидии разделены перегородками на 4 клетки. Прорастают вторичными конидиями. Плодовые тела студенистой консистенции. Долипоровые септы с неперфорированными парентосомами, базидии в виде гимения. Сапротрофы на растительном субстрате.

Класс Urediniomycetes.

Наличие в ЖЦ телиоспоры, как специальное образование от мицелия. Септы простые, утончающиеся к середине поры. Парентосомы нет. В кл. стенке манноза, галактоза, глюкоза, фруктоза. Паразиты растений.

Порядок Uredinales. Ржавчинные грибы.

Облигатные биотрофные паразиты высших растений. Вызывают пятна и полосы, которые представляют собой спороношения. Межклетный мицлий с гаусториями. Содержит капли масла, окрашенные в оранжевый цвет. Чередование разных спороношений. Однохозяинные или разнохозяинные (гаплоидный мицелий на одном хозяине, дикариотичный – на другом) ржавчинные грибы.

Типы спороношений у ржавчинных грибов и названия спор:

1. пикний (спермогоний, пикнида) – пикниоспора (спермаций)

Пикни – в их полости расположены короткие спорогенные клетки – фиалиды, образующие мелкие шаровидные споры. Пикни закладываются под эпидермисом растения-хозяина, высовывают наружу пусок гиф – перифиз. Между ними выступает сахаристая пахучая жидкость со спермациями. Насекомые переносят.

2. эций (эцидий) – эциоспора (эцидиоспора)

На нижней стороне листа, в них цепочки эциоспор с двумя ядрами дикариона. Созревшие споры распространяются воздухом.

3. урединий – урединиоспора (уредоспора) – летние спороношения.

Уредоспоры содержат по 2 ядра дикариона. Пожд эпидермисом листа. Распространение по воздуху. При неблагоприятных условиях превращаются в телиоспоры.

4. телии – телиоспоры (телейтоспора).

На том же дикариотичном мицелии образуется телии (скопления телиспор). Зимние споры, сохранение гриба зимой. Покоящиеся споры – телиспоры, каждая клетка споры дикариотична.

5. базидия – базидиоспора.

Перед прорастанием телиоспоры происходит кариогамия и мейоз. Гаплоидные ядра по одному переходят в базидии, а из них – в базидиоспоры.

Цикл замкнулся. 5 спороношений. Телеоморфа – телий с телиоспорами, все остальные – анаморфы.

Род Puccinia характеризуется двуклеточными телиоспорами на ножках. Эции с перидием. Более всего видов среди ржавчинных. Наиболее известен P.graminis – возбудитель стеблевой ржавчины злаков (черная ржавчина). Пикнии и эции развиваются на барбарисе, эциоспоры заражают различные злаки. Полный цикл развития.

Род Triphragmium хар-ется трехклеточными телиоспорами. Однохозяинные ржавчинные грибы, на розоцыетных. Стадия эций может быть пропущена.

Класс Ustilaginomycetes (Ustomycetes).

Паразиты растений. Септы простые, равномерной толщины, многослойных парентосом нет, но поры часто прикрыты колпачками.

Порядок Ustilaginales. Головневые.

Паразиты цветковых, пораженные части выглядят обугленными, т.к. внутри тканей много темных устоспор (= хламидоспор = телиоспор).

Род Ustilago: U.caries – возбудитель твердой головни пшеницы, U.tritici – возбудитель пыльной головни пшеницы. Одиночные крупные телиоспоры.

Дикариофазный цикл на примере Basidiomycota: Ustilaginales

Заражение происходит в дикариофазе! Устоспоры, содержащие по 2 ядра дикариона, попадают в почву с посевными зернами. Прорастают в базидию, мейоз, гаплоидные базидиоспоры. Копулируют между собой, далее развивается дикариотичный мицелий. Он заражает растение, продвигается вверх, поражая узлы и междоузлия растения. Далее в определенных местах образует устоспоры.

Диплоидная стадия имеетя,но она безумно короткая. Базидиоспоры разного полового знака, формирующиеся на почкующихся базидиях.

Порядок Exobasidiales.

паразиты цветковых растений. Базидии не разделены перегородками, на них 2-4 базидиоспоры. Вызывают опухоли, гипертрофию тканей, паразиты брусники, черники, голубики, чайного куста.