Занятие № 7 Гаметогенез и эмбриональное развитие животных

Цель занятия: изучить этапы и биологическое значение гаметогенеза и эмбрионального развития животных.

Вопросы для обсуждения:

1. Что такое гаметогенез?

2. Где формируются гаметы?

3. Что такое зиготическая и спорическая редукция?

4. Сперматогенез и его этапы.

5. Оогенез и его этапы.

6. Строение сперматозоида.

7. Строение яйцеклетки млекопитающих.

8. Что такое сингамия?

9. Какие виды оплодотворения существуют?

10. Чем различаются между собой партеногенез, гиногенез, апомиксис?

11. Какие этапы различают в дальнейшем росте и развитии зиготы?

12. Какие особенности имеет органогенез у хордовых животных?

Задания для аудиторной работы:

1. Ознакомьтесь с учебным материалом учебника и методички.

2. Дайте определение термину «гаметогенез». Какие виды гаметогенеза различают?

3. Зарисуйте рисунок 1 в своей тетради. Какие процессы он отражает?

4. Заполните таблицу: Характеристика стадий гаметогенеза

Стадии развития	Сперматогенез		Оогенез
		Домашнее задание: 1. В тетради зарисуйте процессы дробления, гаструляции и образование зародышевых органов на примере ланцетника. Рисунки должны иметь подписи. 2. Что такое провизорные органы? Перечислите провизорные органы зародыша плацентарных амниот (на примере млекопитающих). 3. Составьте список тканей и органов, которые развиваются из эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Учебный материал занятия:

Гаметогенез – это процесс развития половых клеток – гамет. Предшественники гамет (гаметоциты) диплоидны. Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом, а образование яйцеклеток – оогенезом (овогенезом). В половых железах различают три разных участка, или зоны: зона размножения; зона роста; зона созревания (рис. 1).

Сперматогенез и овогенез включают три одинаковые фазы: размножения; роста, созревания (деления). Фаза формирования есть только у сперматогенеза.

Сперматогенез. А. Фаза размножения: диплоидные клетки многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет, их называют сперматогонии (2n4с).

Б. Фаза роста: происходит их рост, образовавшиеся клетки называются гаметоцитами 1-го порядка или сперматоциты 1-го порядка (2n4с).

В. Фаза созревания: происходит мейоз, в результате первого мейотического деления образуются спертамоциты 2-го порядка (набор хромосом 1n2c), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (1n1с).

Сперматогенез включает еще фазу формирования, во время которой формируются сперматозоиды. Образование сперматозоидов происходит только после достижения половой зрелости (в частности, у позвоночных животных).

Овогенез. Процесс образования яйцеклеток начинается еще у зародыша.

А. Фаза размножения: диплоидные клетки многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет, их называют оогонии (2n4с). Период размножения полностью осуществляется на зародышевой стадии развития и заканчивается к моменту рождения (у млекопитающих).

Б. Фаза роста: происходит их рост, образовавшиеся клетки называются гаметоцитами 1-го порядка или ооциты 1-го порядка (2n4с). В период роста ооциты увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ (белков, жиров, углеводов) и пигментов – образуется желток. Затем ооциты 1-го порядка вступают в фазу созревания.

В. Фаза созревания: происходит мейоз. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки. Одна из них, относительно мелкая, называемая первым полярным тельцем, не является функциональной, а другая, более крупная (ооцит 2-го порядка), подвергается дальнейшим преобразованиям.

Второе деление мейоза осуществляется до стадии метафазы II и продолжится только после того, как ооцит 2-го порядка вступит во взаимодействие со сперматозоидом и произойдет оплодотворение. Таким образом, из яичника выходит, строго говоря, не яйцеклетка, а ооцит 2-го порядка. После оплодотворения он делится, в результате чего возникают яйцеклетка (или яйцо) и второе полярное тельце. Однако традиционно для удобства яйцеклеткой называют ооцит 2-го порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом. Таким образом, в результате оогенеза образуется одна нормальная яйцеклетка и три полярных тельца.

Рис. Схема сперматогенеза и оогенеза

Гаметы  это половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому организму. Они представляют собой высокоспециализированные клетки, участвующие в осуществлении процессов, связанных с половым размножением. Гаметы имеют ряд особенностей, отличающих их от соматических клеток:

• хромосомный набор соматических клеток – диплоидный (2n2с), а гамет – гаплоидный (nс);

• гаметы не делятся;

• гаметы, особенно яйцеклетки, более крупные, чем соматические клетки;

• яйцеклетка содержит много питательных веществ, сперматозоид – мало (практически отсутствуют);

• гаметы имеют измененное ядерно-цитоплазматическое соотношение по сравнению с соматическими клетками (в яйцеклетке ядро занимает значительно больший объем, чем цитоплазма, в сперматозоиде – наоборот, причем ядро имеет такие же размеры, что и в яйцеклетке).

Активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. Поэтому он имеет малые размеры и подвижен (у животных). Яйцеклетка не только приносит в зиготу свой набор хромосом, но и обеспечивает развитие зародыша на ранних стадиях. Поэтому она имеет крупные размеры и, как правило, содержит большой запас питательных веществ.

Организация сперматозоидов. Длина сперматозоида человека – 50-60 мкм. Функции сперматозоида определяют и его строение (рис. 1). Головка – самая крупная часть сперматозоида, образованная ядром, которое окружено тонким слоем цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акросома – часть цитоплазмы с видоизмененным аппаратом Гольджи. Она вырабатывает фермент, который способствует растворению оболочек яйцеклетки. В месте перехода головки в среднюю часть образуется перехват – шейка сперматозоида, в которой расположены две центриоли. За шейкой располагается средняя часть сперматозоида, содержащая митохондрии, и хвост, который имеет типичное для всех жгутиков эукариот строение и является органоидом движения сперматозоида. Энергию для движения поставляет гидролиз АТФ, происходящий в митохондриях средней части сперматозоида.

Организация яйцеклеток животных. Размер яйцеклеток колеблется в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 100 мкм, яйцо страуса, имеющее длину со скорлупой порядка 155 мм, – тоже яйцеклетка). Яйцеклетка имеет ряд оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны, и запасные питательные вещества (рис. 2). У млекопитающих яйцеклетки имеют блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток.

Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетка млекопитающих содержит менее 5% желтка.

В связи с накоплением питательных веществ у яйцеклеток появляется полярность (рис. 3). Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Рис. 1. Строение сперматозоида

Рис. 2. Строение яйцеклетки Рис. 3. Полярность яйцеклетки

Оплодотворение. Совокупность процессов, приводящих к слиянию мужских и женских гамет, объединению их ядер и образованию зиготы, которая дает начало новому организму, называется оплодотворением.

Различают наружное оплодотворение, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит во внешней среде, и внутреннее оплодотворение, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки.

Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу (2n).

В зависимости от количества сперматозоидов, проникающих в яйцеклетку при оплодотворении, различают:

• моноспермию – оплодотворение, при котором в яйцо проникает только один сперматозоид (наиболее обычное оплодотворение);

• полиспермию – оплодотворение, при котором в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов. Но даже в этом случае с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.