21. Экологические ниши, которые занимают археи.

Введение: прокариоты являются важнейшим элементом биосферы. Благодаря рекордному биоразнообразию, непревзойденной численности и физиологической активности, за счет высокой скорости роста и размножения они активнее, чем другие формы жизни, воздействуют на абиотическую среду. Прокариоты заселяют все пермиссивные ниши- от умеренных и максимально благоприятных для роста и размножения высших организмов до экстремальных, которые находятся на грани с абиотическим миром и где могут жить только некоторые археи. Космополиты! Разберем конкретные экологические ниши, занимаемые археямм.

1. Подземная ниша. Максимальное количество прокариот(97 процентов) живет в глубине 10-600 метров(из-за повышение при спуске на каждые 100 метров температуры на 3 градуса Цельсия). Источником энергии для них служат неорганические субстраты(хемолитотрофия) или ископаемые органические субстраты(хемоорганотрофия), а также органические вещества, поступающие с земной поверхности. Поскольку на глубине нет свободного кислорода, в качестве терминальных акцепторов электронов при дыхании используются сульфат, нитрат или закисное железо.

2. Воды Мирового океана. Широко распространены фантомные археи(из филы AI Crenarchaeota)

3. Почвы(затопленные). Из-за постоянно протекающего анаэробного разложения органики в них создаются условия для развития умеренно ацидофитльных прокариот, в том числе «гетеротрофных» метаногенов

4. Пищеварительный тракт животных Главные обитатели пищеварительного тракта травоядных животных – это компоненты анаэробного деструктивного сообщества, часть которой – метаногенные археи

22. Эволюционное древо архей (назовите пять фил и кратко их охарактеризуйте).

Схема: эволюционное древо, диатомическое деление на вершине – Euryarchaeota(вездесущие) и Crenarcheota(«текучие воды»). Чуть ниже отходит ветвь – Korarchaeota(юные археи). Под ним, но с правой стороны(если смотреть на лист бумаги – Nanoarchaeota(«карлики»), и последняя, распологающаяся прям под юными – Thaumarcheota(чудесные, прекрасные). ВАЖНО ПОМНИТЬ, ЧТО ВЕТВИ НЕ ОТХОДЯТ НАПРЯМУЮ ОТ ГЛАВНОГО СТВОЛА!

Краткая характеристика фил:

АI - Crenarchaeota(образное название этой филы – археи, живущие в(горячих) источниках). Ниши, занимаемые представителями, находятся на суше или под водой. В первом случае это термальные источники и вулканические котлы(фумаролы), или почвы вулканических полей. Во втором случае это горячие ключи и «черные курильщики», мини-вулканы на глубине, а также илы в геотермальных участках морского дна. В настоящее время некультивируемые кренархеоты выявлены в полевых и лесных почвах, палеопочвах, озерных осадках морском детритею.В состав филы входит единственный класс Thermoprotei.

AII – Euryarchaeota. Название филы = широко распространенные археи. Представители живут повсеместно.Помимо «бактериальных» вариантов морфологии, у эвриархеотов бывают уникальные клетки «квадратной» и «треугольной» формы. Клеточная стенка из S-слоя, псевдомуреина(пептидогликан, пептидный фрагмент состоит только из L-аминокислот. Последовательность аминокислот хвоста отличается от таковой бактериального хвоста.) или гетерополисахарида, реже она отсутствует. Членов данной филы можно разбить на пять физиолгических групп: а)метаногены,б)облигатные экстремальные галофилы,в)облигатные экстремальные термоацидофилы,г)восстанавливающие серу гипертермофилы(используют серу в качестве термиинального акцептора электронов), д)восстанавливающие сульфат экстремальные термофилы(используют сульфат в качестве терминального акцептора электрона)

Новая фила – Nanoarchaeota. Была открыта в 2002 году. Названа по имени единственного рода - Nanoarchaeum, который представлен единственным видом (N.Equitans = верховая езда). Положение филы в домене Арxеи ещё не выяснено. Возможно, что это очень обособленная линия клеточной эволюции, поскольку ген Ррнк содержит замены даже в самых консервативных участках.

«Фантомная» фила – Korarchaeota.(группа,очень рано дивергировавшая в ходе эволюции домена Archaea). Были выявлеы путем анализа 16S рРНК природного происхождения. Филу считали фантомной. Выделили 1 представителя – Korarchaeum Cryptofilum(скрытый, нитчатый). Очень тонкая нить в толщину, диаметр = 0,1 мкм.Фила «Korarchaeota» представляет собой очень раннее ответвление ствола архей, ещё до бифуркации на филы Crenarchaeota и Euryarchaeota

Фила Thaumarchaeota (чудесные). Различные размеры(от <0.5 мкм до = 50 мкм). Обнаружены в 2008 году, и на данный момент содержат 4 вида. Хемолитотрофы, участвуют в круговороте удглерода и азота. Окисляют аммиак.