7. Экологические системы

Провести четкую грань между биоценозом, всегда зани­мающим какой-то определенный биотоп, и экологической сис­темой (экосистемой), представляющей собой единство биоце­ноза и биотопа, достаточно сложно.

Экологическая система (экосистема) — совокупность попу­ляций различных видов растений, животных и микробов, взаимо­действующих между собой и окружающей их средой таким обра­зом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Примеры экологических систем: луг, лес, озеро, океан-Экосистемы существуют везде — в воде и на земле, в сухих и влажных районах, в холодных и жарких местностях- Они по-разному выглядят, включают различные виды растений и животных. Однако в « поведении г всех экосистем имеются и общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энер­гетических процессов, протекающих в них. Одним из фунда­ментальных правил, которым подчиняются все экологические системы, является принцип Ле Шагпелъе—Брауна:

при внешнем воздействии, выводящем систему из со­стояния устойчивого равновесия, это равновесие смеща­ется в направлении, при котором эффект внешнего воз­действия ослабляется.

При изучении экосистем анализируют прежде всего поток энергии и круговорот веществ между соответствующими био­топом и биоценозом. Экосистемный подход учитывает общ­ность организации всех сообществ независимо от местообита-ния. Это подтверждает сходство структуры и функционирова­ния наземной и водной экосистем.

По определению В.Н.Сукачева, биогеоценоз (от греч. blos — жизнь, дё — Земля, ценоз — сообщество) — это сово­купность однородных природных элементов (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганиз­мов, почвы и гидрологических условий) на определенном участке поверхности Земли. Контур биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза).

Термины «экологическая системам и в биогеоценоз» не яв­ляются синонимами. Экосистема — это любая совокупность организмов и среды их обитания, в том числе, например, гор­шок с цветком, муравейник, аквариум, болото, пилотируемый космический корабль. У перечисленных систем отсутствует ряд признаков из определения В. Н. Сукачева, и в первую оче­редь элемент «гео» — Земля. Биоценозы — это только природ­ные образования. Однако биоценоз в полной мере может рас­сматриваться как экосистема. Таким образом, понятие «эко­система» шире и полностью охватывает понятие «биогеоценозд или «биогеоценоз» — частный случай «экосистемы».

Самая крупная природная экосистема на Земле — биосфе­ра. Граница между крупной экосистемой и биосферой столь же условна, как и между многими другими понятиями в эколо­гии. Различие преимущественно состоит в такой характерис­тике биосферы, как глобальность и большая условная замкну­тость (при термодинамической открытости). Прочие же эко­системы Земли вещественно практически не замкнуты.

Биомы — наиболее крупные наземные экосистемы, соот­ветствующие основным климатическим зонам Земли (пустын­ные, травянистые и лесные); водные экосистемы — основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере). Иногда в литературе встречается близкая, но менее четкая классификация, прежде всего выделяющая влажные тропиче­ские леса, саванны, пустыни, степи, леса умеренного пояса, хвойные (тайгу), тундру.

Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру, связанных между собой экосистем. Одни из них могут быть очень крупными, площадью в миллионы квадратных километ­ров, другие — мелкими, например, небольшой лесок. Важно то, что любую экосистему можно определить как более или ме­нее специфическую группировку растений и животных, взаи­модействующих друг с другом и со средой. Так, легко выде­лить множество типов водных экосистем (ручьи, реки, озера, лруды, болота и др.) или подразделить океаны на отдельные экосистемы (коралловые рифы, континентальный шельф, абиссаль и т. д.). Четкие границы между экосистемами встре­чаются редко, обычно между ними находится переходная зона сo своими особенностями.

6.1. Структура экосистем

Любую экосистему прежде всего можно разделить на со­вокупность организмов и совокупность неживых (абиотиче­ских) факторов окружающей природной среды. Структура биогеоценоза приведена на рис. 6.1.

В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многооб­разных его проявлениях и геологической среды (почв и грун­тов), называемой эдафотопом (от греч. edaphos — почва). Эко­топ — это то, откуда биоценоз черпает средства для существо­вания и куда выделяет продукты жизнедеятельности.

Структура живой части биогеоценоза определяется трофо-энергетическими связями и отношениями, в соответствии с ко­торыми выделяют три главных функциональных компонента:

Рис. 6.1. Структурная схема биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву)

комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обес­печивающих органическим веществом и, следователь­но, энергией остальные организмы (фитоценоз (зеленые растения), а также фото- и хемосинтезирующие бакте­рии);

• комплекс гетеротрофных организмов-консументов, жи­вущих за счет питательных веществ, созданных проду­центами (зооценоз (животные), а также бесхлорофилль-ные растения);

• комплекс организмов-редуцентов, разлагающих орга­нические соединения до минерального состояния (мик-робоценоз, а также грибы и прочие организмы, питаю­щиеся мертвым органическим веществом). В качестве наглядной модели экологической системы и ее структуры Ю. Одум предложил использовать космический ко­рабль при длительных путешествиях, например, на планеты Солнечной системы или еще дальше. Покидая Землю, люди должны иметь четко ограниченную закрытую систему, кото­рая обеспечивала бы все их жизненные потребности, а в каче­стве энергии использовала энергию солнечного излучения. Та­кой космический корабль должен быть снабжен системами полной регенерации всех жизненно важных абиотических компонентов (факторов), позволяющих их многократное ис­пользование. В нем должны осуществляться сбалансирован­ные процессы продуцирования, потребления и разложения ор­ганизмами или их искусственными заменителями. По сути, такой автономный корабль будет представлять собой микро­экосистему, включающую человека.

6.3. Функционирование (динамика) экосистем

Сложные межвидовые взаимоотношения, определяю­щие функциональную целостность экосистем, отличаются от­носительной «свободой» структурных связей между отдельны­ми компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов могут замещаться биологически сходными видами. Неста­бильность абиотических факторов экосистем является причи­ной колебаний состава и функциональных связей в биоцено-зах. Динамичность — одно из фундаментальных свойств эко­систем, которое отражает не только зависимость последних от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособительную) реакцию всей системы на эти факторы.

Масштабы времени, в которых выражается динамика эко­систем, различны. Изменения могут иметь суточную или се­зонную ритмичность, продолжаться несколько лет или охва­тывать целые геологические эпохи, влияя на развитие гло­бальной экосистемы Земли.

На стадии зарождения жизни на Земле бурно шли разнооб­разные химические реакции. Синтезировались и вступали в последующие реакции одни вещества, другие разлагались, преобразовывались в иные соединения, причем считают, что весь процесс был мало упорядочен и хаотичен. С возникнове­нием жизни химические процессы постепенно стали подчи состав органических соединений живой ткани, стали передаваться по пищевой цепи от одного звена к другому и в конце концов возвращаться в неорганическую

природу.

Акад. В. И. Вернадский установил закономерность, сфор­мулированную как закон биогенной, миграции атомов:

миграция химических элементов во всех экосистемах, включая биосферу в цепом, либо осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), либо протекает в среде, геохимические осо­бенности которой [Од, СО;, Н^ и т, д.) обусловлены живым веществом, как населяющим планету в настоя­щее время, так и действовавшим на Земле в течение всей геологической истории.

Разнообразие организмов, существующих во всевозмож­ных экосистемах планеты, по образному выражению В. И. Вер­надского, образует «живое вещество» Земли. Главной гео­химической особенностью живого вещества является то, что оно пропускает через себя атомы химических элементов, осу­ществляя в процессе жизнедеятельности их закономерную сортировку и дифференциацию. Завершив свой жизненный цикл, организмы возвращают природе все, что взяли от нее в течение жизни.

Малые миграционные потоки химических элементов как между взаимосвязанными организмами, так и между организ­мами и окружающей их средой складываются в более крупные циклы — круговороты. Продолжительность и постоянство су­ществования жизни поддерживают именно круговороты, пото­му что без них даже в масштабах всей Земли запасы необходи­мых элементов были бы очень скоро исчерпаны.

5. популяция—это элементар­ная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей чис­ленности необозримо длительное время в постоянно изменяю­щихся условиях среды.

Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой груп­пировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле, для обозначения обособленных групп вида неза­висимо от того, какую территорию она занимает и какую генети­ческую информацию несет-

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида- Как группа совместно оби­тающих особей одного вида, популяция выступает первой над-организменной биологической макросистемой. У популяции приспособится ьные возможности значительно выше, чем у сла­гающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Структура по­пуляции характеризуется составляющими ее особями и их рас­пределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, раз­витие, способность поддерживать существование в постоянно ме­няющихся условиях, т. е. популяции обладают конкретными гене­тическими и экологическими характеристиками (табл. 9.1).

9.5. Возрастная структура популяции

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотноше­ния возрастных групп. На эти соотношения влияют общая про­должительность жизни, время достижения половой зрелости, ин­тенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным усло­виям, По отношению к популяции обычно выделяют три экологи­ческих возраста: предрепродуктивный. репродуктивный и пострепродуктивный.

Большой жизненный цикл растений включает все этапы раз­вития особи — от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства.

Проростки имеют смешанное питание за счет как запасных ве­ществ, так и собственной ассимиляции-Д1я них хараетерно наличие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корня, побега.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них, например бобовых, уже отсутствуют семядоли, но организа­ция еще проста: листья иной формы и размера, чем у взрослых.

Имматурные имеют признаки и свойства, переходные от ювениль-ных растений к взрослым, происходит смена типов нарастания, на­чало ветвления и т. д.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных органов. Листья взрослые, генеративные органы отсутствуют.

Мо­лодые генеративные растения развивают генеративные органы. происходит окончательное формообразование взрослых структур. Средиевозрастные генеративные растения отличаются макси­мальным ежегодным приростом и семенной продуктивностью,

Старые генеративные растения характеризуются резким сниже­нием генеративной функции, ослаблением процессов корне- и по­бегообразования. Процессы отмирания преобладают над процес­сами новообразования-

Старые вегетативные растения отлича-гся прекращением плодоношения. У них возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа. Сениль-иые растения крайне дряхлы, при возобновлении реализуются не­многие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты;

форма листьев, характер побегов.

Ценопопуляцию, в возрастном спектре которой в момент на­блюдения представлены только семена и молодые особи, называ­ют инвазионной. Обычно это молодая це но популяция, только что внедрившаяся в фитоценоз. Поддержание ее обеспечивается зано­сом зачатков извне. Ценопопуляция называется нормальной, если она представлена всеми или практически всеми возрастными груп­пами. Она способна к самоподдержанию вегетативным или се­менным путями. Нормальной полночленной называют популяцию, которая состоит из особей всех возрастных групп. Ценопопуляцию, не содержащую молодых особей, а представленную сенильными и субсенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян, называют рег-рессившт. Регрессивная ценопопуляция не способна к самоиол-держанию и зависит от заноса зачатков извне.

У многих животных, так же как и у растений, более длитель­ным является предрепродуктивный период. Так, у поденок (Bphemeridae) он продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный же их возраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей. Пост­репродуктивный период здесь практически отсутствует. Популя­ции быстро восстанавливают свою численность, если особи име­ют кор01кий предрепродуктивный период.

В сокращающиеся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных ус­ловиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсив­но размножающиеся молодые особи. В стабильных популяци­ях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При благо­приятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют длительность периода раз­множения, число генераций в сезон, плодовитость и смерт­ность разных возрастных групп. Так, у полевок (Clethrionomys) взрослые особи могут давать потомство 3 раза в год и более, а молодые особи способны размножаться череч два—три меся­ца (рис. 9.5).

Популяция лосей в любое время года сое юи1 из 10—11 возра­стных групп, однако размножаться особи начинают только с пя­той возрастной группы,

Таким образом, следствием правила максимальной рожда­емости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры, любая ес­тественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лотки в 1925 г.

9.6. Половой состав популяции

Генетический механизм определения пола обеспечивает рас­щепление потомства по полу в отношении ): I, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотно­шение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиоло­гии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизне­способности мужского и женского организмов это первичное соогношение нередко отличается от вторичною и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у челове­ка вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16—18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин (см. рис, 9.7).

Экологическое и поведенческое различия между особями мужского пола могут быть сильно выражены- Так, самцы кома­ров семейства Culicidae в отличие oi кровососущих самок в има-гинальный период или не питаются совсем, или ограничиваются слизыванием росы, или потребляют нектар растений. Если даже образ жизни самцов и самок сходен, то они различаются по мно­гим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полово­го созревания, устойчивости к изменениям температуры, голо­данию и т. д.

Вторичное и третичное соотношение полов у животных и ра­стений может колебаться и в очень незначительных пределах у разных видов- Существуют популяции, например у некоторых мух, состоящие исключительно из самок. Из самок состоят популя­ции ряда партеногеиетических видов насекомых и ряда других животных- При этом доля партеногенетических самок в разных популяциях может значительно варьировать. У некоторых видов пол изначально определяется не гене гическими, а экологически­ми факторами. У корнеплода Arisaemajaponica решающим фак­тором во вторичном определении пола является масса клубней:

самые крупные и хорошо развитые клубни лают растения с жен­скими цветами, а мелкие и слабые — с мужскими цветами.

Наглядно прослеживается влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и парте­ногенетических поколений. При оптимальной температуре даф­нии (Daphnia magna) размножаются партеногенетнчески, а при повышенной или пониженной температуре в популяциях появ­ляются самцы. Появление обоеполого поколения у тли может про­исходить из-за длины светового дня. температуры, увеличения плотности населения и других факторов.