4.2.Стать і рекомбінація

У безстатевих організмів гени успадковуються разом (вони є щепленими) і не змішуються з генами інших індивідів під час розмноження. Нащадки ж статевих організмів містять випадкову суміш хромосом їхніх батьків за рахунок незалежного сортування. Протягом спорідненого процесу гомологічної рекомбінації статеві організми обмінюються ДНК між двома гомологічними хромосомами. Рекомбінація і незалежне сортування не змінюють частот алелей, але змінюють їхню асоціативність один з одним, продукуючи нащадків з новими комбінаціями алелей. Стать зазвичай збільшує генетичну мінливість і може збільшити швидкість еволюції. Однак, безстатевість може мати переваги в певних умовах, оскільки в деяких організмів вона еволюціонувала повторно. Безстатевість може дозволити двом наборам алелів геному дивергувати і, як наслідок, призвести до виникнення нових функцій. Рекомбінація дозволяє рівноправним алелям, які знаходяться разом успадковуватись незалежно. Однак частота рекомбінацій є низькою (приблизно два випадки на одну хромосому за одне покоління). Як результат, гени, що розміщуються поряд на одній хромосомі не завжди розтасовуються один від одного в процесі генетичної рекомбінації і мають тенденцію успадковуватись разом. Цей феномен носить назву щеплення генів. Щеплення генів оцінюється шляхом вимірювання частоти появи двох алелей на одній хромосомі (вимірювання нерівноважного зчеплення генів). Набір алелей, які зазвичай успадковуютсья разом називається гаплотипом. Це має важливе значення коли один з алелей певного гаплотипу надає велику перевагу у боротьбі за існування: позитивний природній добір зумовить селективне чищення (англ. selective sweep), яке призведе до того, що частота інших алелей цього гаплотипу теж зросте. Цей ефект називається генетичним автостопом (генетичний хітчхайкінг). Коли алелі не можуть бути розділені за рахунок рекомбінації (наприклад в Y-хромосомі ссавців), тоді відбувається акумуляція шкідливих мутацій (див. храповик Мюллера). Змінюючи комбінації алелей, статеве розмноження зумовлює вилучення шкідливих і поширення корисних мутацій в популяції. Крім того рекомбінація і сортування генів можуть забезпечувати організми новими вигідними комобінаціями генів. Але цей позитивний ефект балансуєтсья тим, що стать знижує швидкість розмноження (див. Еволюція статевого розмноження) і може зумовлювати руйнування вигідних комбінацій генів. Причини еволюціонування статевого розмноження досі залишаються не зовсім зрозумілими і це питання є наразі активною областю досліджень в галузі еволюційної біології. Воно стимулювало нові ідеї про механізми еволюції, наприклад гіпотезу Червоної Королеви.

4.3.Популяційна генетика

З генетичної точки зору, еволюція це зміна протягом поколінь частоти алелей у пуляції, які входять до генофонду цієї популяції. Популяція — це група особин одного виду, яка проживає на певній території, що має назву ареал. Наприклад, усі особини березового п'ядуна, що живуть в одному ізольованому лісі становлять популяцію. Один ген у цій популяції може мати кілька альтернативних форм (алелей), які забезпечують фенотипову різноманітність у цій популяції. Як приклад можна навести ген забарвлення крил у березового п'ядуна, що має два алелі: один з них кодує чорне забарвлення, інший — біле. Генофонд — це набір алелів певного гену у популяції. Частота алелю визначає ту частину генофонду, яку становить цей алель (наприклад, частка чорного алелю березового п'ядуна серед усіх алелів, які визначають забарвлення крил). Еволюція має місце коли частоти алелів у популяції змінюються. Наприклад, алель чорного забарвлення стає поширенішим.

Для розуміння механізмів, які забезпечують еволюцію популяції, корисно розглянути умови, що необхідні для відсутності еволюції популяції. Закон Гарді-Вайнберга стверджує, що частоти алелів у достатньо великій популяції залишаються незмінними за умови що єдині сили, які діють на популяцію — це випадкове пересортування алелів під час формування яйцеклітини або сперматозоїдів та випадкове поєднання алелей під час запліднення. Така популяція перебуває у стані рівноваги Гарді-Вайнберга, вона не еволюціонує.