63. Рівняння Хілла
За допомогою чутливих термопар А. Хілл виміряв малі кількості виділеного тепла (при поодинокому ізометричному скороченні видіялється 12,54 Дж·кг-1).
де b – константа;
Ро – максимальне ізометричне напруження м'яза;
а – коефіцієнт теплоти вкорочення;
v – швидкість скорочення
Рівняння Хілла встановлює зв'язок між напругою та швидкість вкорочення м'яза:
Хілл встановив важливий факт, що при ізотонічному скороченні теплота вкорочення QВ, є пропорційною величині вкорочення мяза ∆L:
де а – коефіцієнт теплоти вкорочення
Під час ізотонічного скорочення м'язів хімічна енергія гідролізу АТФ перетворюється в механічну й теплову. Швидке виділення спостерігається на початковій стадії активації скорочення – це теплота активації А, вона виділяється в результаті вивільнення іонів Са2+ із СПР.
У міру скорочення мяза виділяється основна кількість теплоти, яка називається теплотою вкорочення QВ, невелика кількість теплоти виділяється чи поглинається при розслабленні м'яза QР, крім цього виконується механічна робота W.
64.Рідинно-мозаїчна структура мембран
У 1972 р. – Сінгер і Ніколсон запропонували рідинно-мозаїчну структуру мембрани.
МЕМБРАННІ ЛІПІДИ
Мембранні ліпіди – це амфифільні (амфіпатичні, amphipathic) сполуки, тому що вони складаються з полярної гідрофільної групи (“головки”) й більш протяжної гідрофобної групи (“хвоста”).
3)Структура мембран
Зовнішня цитоплазматична мембрана, як тваринних, так і рослинних клітин, має трьохшарову (триламінарну) структуру (товщина 5-10 нм):
1) надмембранний компонент - глікокалікс;
2) плазмалема;
3) підмембранний шар – опорно-скоротливий комплекс - цитоскелет.
МЕМБРАННІ ЛІПІДИ
На поверхні води ліпіди формують моношар, в якому полярні групи молекул контактують з водою, а неполярні ланцюги орієнтовані всередину під прямим кутом до моношару.
Розрізняють три класи ліпідів, котрі входять до клітинних мембран:
фосфоліпіди;
сфінголіпіди;
холестерол.
Бішар ліпідів стабілізується завдяки гідрофобним зв'язкам або Ван-дер-Ваальсовим взаємодіям.
СТРУКТУРА ФОСФОЛІПІДІВ
ФОСФОЛІПІДИ
Фосфоліпіди – їх загалом називають фосфоацилгліцеролами, до складу входять 2 залишки жирних кислот, залишок фосфорної кислоти, яка має складноетерний зв'язок з іншими молекулами.
Фосфоліпіди є не лише структурними компонентами клітин, але також можуть виконувати важливі біохімічні та фізіологічні функції у клітинах. Наприклад, арахідонова кислота є попередником важливих фізіологічних посередників – простогландинів, тромбоксанів.
Фосфоліпіди – як видно з назви складаються з залишків фосфорної кислоти, і є похідними трьохатомного спирту гліцерину або складного спирту сфінгозину.
ФЕА – міститься в тканинах тварин і в меншій кількості у рослин (15-30%), однак це основний фосфоліпід клітин бактерій.
ФС – мінорний фосфоліпід, але входить до мембран про- і еукаріот, найбільше його у клітинах мозку (15%), печінки, серця.
ДФГ – міститься у внутрішній мембрані мітохондрій, хлоропластів, рідко в бактеріях.
ФХ – основний компонент мембранних фосфоліпідів (50%), в бактеріальних клітинах його немає.
ФОСФОЛІПІДИ
ГЛІЦЕРОФОСФОЛІПІДИ МЕМБРАН :Полярна «головка» - ГЛІЦЕРОЛ, ФОСФАТ, ХОЛІН
Гідрофобний «хвіст» - ЖИРНА КИСЛОТА
Жирні кислоти входять до складу фосфоліпідів, тригліцеролів і сфінголіпідів.
СФІНГОЛІПІДИ
Сфінгомієліни – найпростіші й найпоширеніші з сфінголіпідів, містять залишок фосфору, тоді як інші два підкласи не містять його, несуть електричний заряд; містяться в більшості мембран тваринних клітин, оосбливо багато у оболонках нервових волокон.
Сфінголіпіди – мають також полярну голівку, та 2 неполярні хвости, один з яких представлений залишком дволанцюгового аміноспирту сфінгозину, однак не містять гліцеролу.
Існують три підкласи сфінголіпідів:
1) сфінгомієліни, 2) цероброзиди, 3) гангліозиди.
Гангліозиди – найбільш складні ліпіди мембран, їхні голівки утворені кількома залишками цукрів. Несуть негативний заряд, оскільки містятб один або декілька залишків сіалової кислоти. Вперше їх виділили з гангліїв, найбільш багатий на гангліозиди мозок (5-10%), нирки, печінки. Гангліозиди локалізуються в плазматичних мембранах і відповідають за контактне гальмування, адгезію, електрофоретичну рухливість, приймають участь у процесах вибіркового транспорту і володіють імунною активністю.
Цероброзиди – не мають електричного заряду, оскільки їхні полярні голівки утворені електронейтральними групами, вони належать до гліколіпідів, оскільки несуть у своєму складі залишки цукрів.
СТЕРОЛИ
Холестерин зустрічається в плазматичних мембранах тварин, в лізосомах, ендосомах, апараті Гольджі; у рослин поширені сито- і стигмастероли, в мембранах дріжджів та прокаріот ергостерол.
ПОЛОЖЕННЯ ХОЛЕСТЕРОЛА В ЛІПІДНОМУ БІШАРІ
«Полярні
головки»
Ділянка
холестерола, який надає жорсткості мембрані
Ділянка гідрофобного хвоста, який володіє меншою вязкістю
ДИНАМІКА ЛІПІДІВ У МЕМБРАНІ
Найважливішою фізичною властивістю дволанцюгових амфіфільних молекул є їхня схильність утворювати подвійні (бішари) у водному середовищі.
Бішари формують окремі пухирці (везикули) або пластинчасті (ламелярні) структури.
ТИПИ РУХІВ ЛІПІДНИХ МОЛЕКУЛ У БІШАРІ
При підвищенні температури (у вузькому інтервалі) бішар веде себе як рідина.
За низьких температур бішар схожий на тверде кристалоподібне тіло, у цьому випадку ліпідні молекули майже не переміщуються в площині мембрани.
ТИПИ РУХІВ ЛІПІДНИХ МОЛЕКУЛ У БІШАРІ
Ліпідні молекули спроможні швидко переміщуватися в площині мембрани (латеральна дифузія). Залежить від складу мембран – наприклад, при високому вмісті ненасичених жирних кислот такі рухи проходять за низьких температур.
Ймовірне переміщення молекул ліпідів між поверхнями бішару (фліп-флоп) – процес відносно самовільний і така асиметрія може зберігатися довго. Така дифузія потребує 109 разів більше часу, ніж в латеральному напрямку.
МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ
Для тонкого вивчення структури клітинних мембран застосовують ЕПР (електронний парамагнітний резонанс), ЯМР (ядерний магнітний резонанс) та рентгеноструктурний аналіз.
Дифракція рентгенівських променів – найефективніший сучасний метод дослідження структури великих молекул.
Дані про структуру бішарів було отримано за допомогою ЕПР, сигнал ЕПР дає тільки неспарений електрон, і у звичайного бішару він відсутній, тому вводять у бішар спінові мітки (нітроксильні радикали). Спектр бішару суттєво змінюється зі зміною його структури.