66. Розподіл Максвелла

Внаслідок безперервного хаотичного руху молекул, а також взаємного зіткнення молекул під час цього руху кожна молекула зокрема може змінювати свою швидкість як за величиною, так і за напрямком. Тому в газі будуть як швидкі, так і повільні молекули. Але, хоча швидкості окремих молекул змінюються, властивості газу у стані термодинамічної рівноваги загалом при цьому не змінюються: залишаються постійними параметри системи. Зумовлено це тим, що швидкості газових молекул підлягають певному законові, тобто, незважаючи на повну хаотичність молекулярних рухів, розподіл молекул за швидкостями виявляється не випадковим, а цілком визначеним. До того ж він є однозначним і єдино можливим.

Дж. Максвелл теоретично розв’язав задачу про розподіл молекул ідеального газу за швидкостями поступального руху. Він встановив закон, що дає змогу визначити, яка кількість молекул  dn із загальної кількості n молекул ідеального газу в одиниці об’єму мають при даній температурі швидкості, які лежать в інтервалі від v до dv. Дж. Максвелл вважав, що газ складається з великої кількості  n однакових молекул, температура в усіх частинах посудини з газом теж однакова і відсутні зовнішні дії на газ.

Якщо розбити діапазон швидкостей молекул на малі інтервали, які дорівнюють dv , то на кожний інтервал швидкості припадатиме деяка кількість молекул dn(v), що мають швидкість в інтервалі dv .

Закон Максвелла описується деякою функцією f(v) , що називається функцією розподілу молекул за швидкостями руху. Ця функція визначає відносну кількість молекул  , швидкості яких лежать в інтервалі від v до v+dv , тобто

,

звідси

Застосовуючи методи теорії імовір-ності, Максвелл знайшов функцію f(v)  у такому вигляді:

Конкретний вигляд функції зале-жить від роду газу  і від параметра стану .

67. Рухливість прокаріотичних організмів

Бактерії завжди рухаються з допомогою особливої структури джгутика, який може обертатись як пропелер тим самим забезпечуючи просування клітини.

У більшості бактерій джгутик прикріплений до клітини тільки одним кінцем, а інший кінець залишається вільним. Рухливість клітин обумовлена обертовими рухами джгутика.

Джгутики прокаріот – це довгі гнучкі ниткоподібні вирости, які виходять з тіла бактерії.

Вони можуть бути поодинокі або пучками і знаходитись або на одному або на обох полюсах клітини. Можуть покривати також усю поверхню клітини.

ДЖГУТИК

Джгутик складається з наступних частин

• тіло джгутика - ниткоподібний філамент або флагела;

• гак;

• базальне тіло.

Встановлено, що філамент та гак знаходяться зовні клітинної оболонки, а базальне тіло з’єднує їх з клітиною.

В середньому довжина джгутика становить від 10 до 100 мкм з діаметром 23 нм.

Нормальні джгутики хвилеподібно вигнуті. Існують бактерії з аномальними джгутиками ("кучеряві" джгутики, з l в 2 рази меншою, ніж у нормальних джгутиків, і прямі джгутики).

Типи хвилястості джгутиків:

а — прямий мутант;

б — звивистий мутант;

в — нормальний джгутик.

Філамент джгутика побудований з ідентичних субодиниць білка – флагеліна.

Мономерний флагелін мол. маса 51,5 кДа, асиметрична форма (довжина близько 10 нм). Методами диференціальної мікрокалориметрії і обмеженого протеолізу виявлена доменна будова флагеліну, в якому містяться два периферійні домени Д0 і Д1, що мають 25% a-спіралей, і два центральні домени Д2 і Д3, в яких переважає b-структура. Хімічна структура флагеліну специфічна для кожного штаму бактерій.

Гак служить зв'язуюючою ланкою між базальним тілом і філаментом. Дослідження хімічної структури гаків та базальних тіл показали, що гак побудований з однакових субодиниць, які містять тільки один поліпептид , від 30-42 000 Да. Гак – це структура, що знаходиться у основі філамента, зазвичай вигнутий під кутом і зв’язує філамент з базальним тілом. Функція гака ще не цілком зрозуміла, хоча вважають, що він відіграє роль гнучкого з'єднання яке забезпечує ефективну передачу руху від базального тіла до філаменту і водночас надає структурі філамента стійкість по відношенню до змін оточуючого середовища. Стрижень, що виходить з проксимального кінця гака проходить крізь клітинні оболонки і з’єднується з базальними структурами.

Базальне тіло - складна структура, яка відповідає за генерацію руху, складається з 9 поліпептидів (9000 до 60000 Да). Ультратонка структура базального тіла грамнегативної бактерії E.coli характеризується наявністю 4 кілець, які контактують з різними структурними елементами мембрани бактерії.

Кільце М – прикріплене до ПМ і з нього виходить стрижень джгутика.

Кільце S розташовано над ПМ і не з’єднане з жодними іншими клітинними структурами.

Кільця L та Р занурені у відповідні шари клітинної стінки і фіксують стрижень, що проходить крізь бактеріальну стінку. Можна припусти, що кільця S та М відповідають за генерацію руху.

Механізм роботи джгутика

Берг та Андерсен у 1973 році постулювали, що рух бактеріального джгутика є обертовим. Субструктура флагелярного мотора утворюється з багаточисельних копій білків, які синтезуються відповідними генами клітини. Флагелярний мотор – це обертальний мотор, в якому роль “ротора” виконують М- і S- кільця (М-кільце розміщене в плазматичній мембрані), а роль “статора” – трансмембранні білки MotA i MotB, які в плазматичній мембрані оточують М-кільце. М- і S- кільця утворюються переважно з білка FliF (25 копій) і деякої кількості білка FliG. З кільцями М і S жорстко зв’язані стрижень (“ведучий вал”), гак і довгий флагелярний філамент. Кільця L (знаходиться в зовнішній мембрані) і Р (вмонтоване в пептидоглікановий шар) виконують роль “втулки”, в якій з малим тертям і з великою частотою (до 300 Гц) може обертатися стрижень. Тільки S-кільце не контактує з мембранними структурами і знаходиться в міжмембранному просторі. Експериментальні дані вказують на те, що тільки з кільцем М пов'язане обертання джгутика.

Нем”язові форми рухомості