11. Импринтинг. Реакция следования. Чувствительный период. Формы импринтинга и его функции.

Импринтинг – это очень быстрое запечатление в памяти признаков объектов инстинктивного поведения – родители, братья, сёстры, будущие половые партнёры, признаки постоянных врагов и пищевых объектов.

Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома — галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что многие элементы его появляются сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального обучения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления (импринтинга), занявшее важное место в более поздних представлениях о формировании поведения.

Сколдинг публиковал статьи о поведении цыплят в первые дни жизни. Там он изложил основы импринтинга. Более подробно это явление изучали Хейнрот, Майнарди и другие. Сыновий импринтинг – запечатление родителей или тех кто их заменяет. При этом важно, что объект запечатления не должен быть пугающим, должен произойти в течении довольно короткого срока, который может варьировать в зависимости от условий. Цыплята, у которых объектом импринтинга был человек, он может стать и объектом половых стремлений. Это носит название полового импринтинга. Половой импринтинг может предназначаться для того, чтобы не ошибиться в выборе партнёра и чтоб не создавать пару с родителями и близкими родственниками (негативный импринтинг). Запечатление играет важную роль в социальных моментах. Так, например, птицы в определённый период запоминают свою птичью песню. У собак в этот период собаки устанавливают партнёрство с человеком.

Формы импринтинга:

- сыновий

- половой

- запечатление территории

- реакция следования.

Функции импринтинга:

- формирование привязанности между потомством и родителями.

- импринтинг оказывает влияние на особенности поведения в сообществе и особенности полового влечения.

- получении информации об окружающей среде и прочном закреплении полученных сведений.

12. Действие вхолостую.

Состояние аппетенции (поисковой фазы) происходит в условиях очень высокой возбудимости нервных центров, координирующих определенные физиологические реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия) действия». Этот потенциал накапливается под действием ряда внешних (температура, освещенность) и внутренних факторов (гормоны) в нервных центрах. Превысив определенный уровень, накопленная энергия высвобождается, после чего начинается поисковая фаза поведенческого акта. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей, это так называемая «реакция вхолостую».

13. Смещенная активность. Теории возникновения смещенной активности. Переадресованная активность.

При смещённой активности снижается напряжение в конфликтной ситуации и облегчается коммуникация. Активность переадресованная — действие, совершаемое животным в конфликтной ситуации, направленное не на участника конфликта (обидчика), а на объект более низкого ранга или какой-нибудь посторонний предмет. При переадресованной активности проявляется адекватная раздражителю реакция, но она переносится да другой предмет.

В соответствии со своим классическим объяснением природы смещенной активности этологи считают, что эта активность аллохтонна, т.е. что она возникает не под действием своей специфической энергии, а в результате «разлива», или «перевоспламенения» энергии, сдерживаемой какими-либо причинами. Тинберген подразумевал также, что смещенная активность может облегчать напряжение и действовать как отдушина для выхода нервной энергии. Тинберген считал, что при внутреннем конфликте у человека смещённая активность может проявляться в виде бессмысленных действий. Пропажа релизера приводит к фрустрации с последующим проявлением смещённой активности. При смещённой активности снижается напряжение в конфликтной ситуации и облегчается их коммуникация.

При обзорном анализе полевых исследований было обнаружено, что смещенная активность проявляется, как правило, в трех различных ситуациях:

1) при физическом сдерживании аппетитивного (подготовительного) поведения;

2) при сдерживании консумматорного (завершающего) поведения в результате удаления его объекта или цели и

3) при одновременной активации несовместимых тенденций.

Эти наблюдения были подтверждены и в лабораторных исследованиях. Общим для всех этих ситуаций представляется тот факт, что текущее поведение не может проявиться. Оно сдерживается либо физической преградой, либо недоступностью ожидаемого результата поведения, либо несовместимой активностью.

Теории смещённой активности.

1

Кортланд и Тинберген высказали предположение о природе смещенной активности, которое вытекает из представления о том, что каждый инстинкт обладает своей собственной энергией, специфической для данного инстинктивного действия ("action-specific energy"). Кортланд различает автохтонное поведение, которое использует свою специфическую энергию (drive), и аллохтонное - использующее энергию, предназначенную для других действий. С этой точки зрения смещенная активность рассматривалась как аллохтонная. Тинберген считает, что «смещенная активность - это выходное отверстие, через которое может выразить себя в действии чем-то сдерживаемая специфическая энергия. Эта концепция обозначалась словом Ubersprung - перескок, или sparking-over - перевоспламенение (переброска пламени).

Тинберген отмечал, что смещенная активность проявляется в том случае, когда «налицо избыточная мотивация, а нормальные пути для ее удовлетворения каким-то образом заблокированы». Он отождествлял причину такого блока с конфликтом двух предельно активированных антагонистических энергий или с высокой мотивацией, которая возникает в ситуации, где отсутствуют внешние стимулы, необходимые для реализации соответствующего консумматорного поведения. Конфликт между двумя источниками антагонистических энергий можно увидеть в ситуации, когда животные находятся на границе своих территориальных участков и защищают их. Так, например, самцы колюшки, встретившись на границе своих территорий, сразу принимают позы с опущенными вниз головами (рис. 21.3). Тинберген отождествляет эту позу с позой копательного поведения, которым начинается строительство гнезда.

2 – теория растормаживания.

Первоначальная теория растормаживания, которую разрабатывали Эндрю, Ван Йерсел и Бол, Роуэлл и Севенстер, согласуется с классической теорией избыточности специфической энергии в том пункте, где утверждается, что в конфликтных ситуациях смещенная активность проявляется в точках равновесия конфликтующих начал. Вместе с тем эта теория радикально отличается от классической тем, что признает необходимость мотивации для смещенной активности. Вместо того чтобы быть разрядкой избыточной энергии от другой активности, смещенная активность возникает в ответ на свои собственные стимулы, а это означает, что она автохтонна, а не аллохтонна. Значение мотивационного конфликта сводилось к достижению коротких периодов равновесия, или мотивационному тупику, во время которых и происходило растормаживание смещенной активности. Таким образом, последняя считалась активностью низкоприоритетной, которую можно было наблюдать лишь через «проломы», создаваемые в результате конфликтов между главными конкурирующими энергиями.

Эту раннюю версию теории растормаживания критиковали за то, что она определялась в терминах специфических энергий, или нервных центров, была нечетко сформулирована и признавала смещенную активность только в случаях мотивационного конфликта. Маргарет Басток и др. отмечали, что смещенная активность может проявиться как в ситуации конфликта, так и в случае, когда что-либо препятствует проявлению нормальной активности. Эти авторы высказали также предположение, что общим фактором во всех ситуациях, где наблюдается смещенная активность, может быть отсутствие определенного рода отрицательной обратной связи.