808 • Интегративные функции организма

н ой части черной субстанции функционируют подобно «воротам» относи­тельно функции структур верхних бугров четверохолмия при внимании. Так, при отсутствии в окружающем пространстве вызывающих внимание зрительных стимулов нейроны черной субстанции тормозят нейроны верх­них бугров четверохолмия и препятствуют, таким образом, случайному из­менению направления взгляда. Под влиянием произвольных двигательных команд из лобной коры, поступающих к нейронам черной субстанции че­рез структуры хвостатого ядра базальных ганглиев, тоническое торможение нейронов верхних бугров четверохолмия снижается, и они приобретают способность регулировать произвольные движения глаз в направлении объекта в поле зрения.

Дорсолатеральные области префронтальной коры обеспечивают произволь­ный контроль различных форм поведения, в том числе ориентированные движения глаз и головы на интересующий человека объект в окружающем пространстве. При участии префронтальной коры осуществляется произ­вольная задержка внимания, в результате которой человек осознанно не производит объект-ориентированное движение глаз и головы в направле­нии источника сильного сенсорного раздражения.

20.1.3. Внимание при различных модальностях

Внимание у человека проявляется в отношении стимулов разной модаль­ности, т. е. зрительных, слуховых, соматосенсорных, обонятельных и вес­тибулярных. Слуховые центры ствола мозга взаимодействуют с системой регуляции зрительного внимания на уровне структур верхних бугров четве­рохолмия (ориентировочный рефлекс), а на уровне коры — с теменными областями коры, преимущественно со структурами нижней теменной доли в правом полушарии мозга. Активация структур этой области коры голов­ного мозга происходит при бинауральном и дихотическом звуковом воз­действиях. Соматосенсорная система на подкорковом уровне (через верх­ние бугры четверохолмия) и на уровне коры при участии структур сомато-сенсорной коры также взаимодействуют с системой регуляции внимания через отделы задней теменной коры.

Наибольшее внимание вызывает стимул одной модальности (зритель­ной, слуховой или соматосенсерной), т. е. внимание эффективнее осуще­ствляется при участии конкретной сенсорной системы. Однако, несмотря на наличие внимания к различным внешним стимулам, в коре головного мозга человека имеется одна единая надмодальная (или мультимодальная) система регуляции внимания. Основным мультимодальным центром вни­мания является задняя теменная кора головного мозга. Функция задней те­менной коры при внимании проявляется в том, что пространственное слу­ховое или пространственное зрительное внимание у человека всегда на­правлены на один и тот же объект в окружающем пространстве. При про­извольном изменении пространственного слухового внимания в направле­нии наилучшего восприятия звукового стимула в эту же область направля­ется пространственное зрительное внимание, и наоборот. При участии зад­ней теменной коры каждая сенсорная система вызывает эквивалентное из­менение пространственного внимания у человека, что способствует увели­чению процессов локализации внимания на определенной цели в условиях активации различных сенсорных систем мозга.

20. Физиологические основы познавательной деятельности человека • 809

20.2. Восприятие

Восприятие — это процесс трансформирования физического раздражения в физиологическую информацию. Процессы восприятия сенсорной ин­формации различной модальности осуществляется в первичных и вторич­ных проекционных областях коры головного мозга. Наиболее изученными видами восприятия у человека являются зрительное и слуховое, в меньшей степени — соматосенсорное. Механизмы восприятия запаха и вкуса изло­жены в главе 17 «Сенсорные системы».

20.2.1. Зрительное восприятие

Человек распознает новый объект, появившийся в поле зрения, в течение долей секунды. При этом зрительное восприятие включает оценку контра­ста, лица, объектов, зрительного пространства, а также единого изображе­ния, воспринимаемого обоими глазами (бинокулярное зрение).

Структуры ЦНС, которые участвуют в «зрительном поведении» челове­ка, широко представлены в коре головного мозга, однако не все из них во­влечены в процесс восприятия. Например, двустороннее повреждение ви­сочных долей коры вызывает выраженные нарушения в зрительном распо­знавании и памяти, но при этом остается неизмененным зрительное вос­приятие. Напротив, повреждение у человека затылочных долей вызывает слепоту. Небольшой латентный период и длительность реакций нейронов первичной зрительной коры (порядка 40 мс) на зрительные стимулы сви­детельствуют об основной функции этого отдела зрительной коры в вос­приятии зрительной информации.

20.2,1.1. Функции стриарной коры в зрительном восприятии

Левое поле зрения

Правое поле зрения

Правый глаз

тельный

I пер жрест

П ервичная зрительная кора (стриарная кора, поле VI) является первым корковым уровнем, на котором конвергируют сигналы от сетчатой оболоч­ки обоих глаз человека, и последним полем в зрительной системе, нейроны которого реагируют непосредственно на зрительные стимулы (рис. 20.5). Первичная зрительная кора представляет собой единственную структуру коры головного мозга человека, которая получает сигналы непосредственно от нейронов латеральных коленчатых ядер таламуса и создает точную ретино-топическую карту зрительных полей, ко­торые представляют собой нервный суб­страт зрительного восприятия. Комплек­сы нейронов стриарной коры формируют разнонаправленные мозаичные столбы, слои и модули, при участии которых про­исходит восприятие цвета, стереопсиса

Рис. 20.5. Схема передачи импульсов от сет­чатки к нейронам зрительной коры (поле VI).

Полушария

головного

мозга

Пути от латеральных коленчатых тел (ЛКТ) в пра­вую и левую области зрительной коры состоят из относительно равных проекций от сетчатки обоих глаз. Нейроны первичной зрительной коры активи­руются на зрительные стимулы и обеспечивают функцию зрительного восприятия.