874 • Интегративные функции организма

2 2.6.1. Утомление человека при физической работе

В процессе выполнения физической работы у человека происходит посте­пенное снижение максимальной произвольной силы мышц и максималь­ной произвольной скорости укорочения мышц или их мощности. Макси­мальная сила, которую способны развивать мышцы человека при их про­извольной активации, называется максимальной произвольной силой мышц. Под произвольной активацией работающих мышц понимают двига­тельные команды от нейронов моторной коры человека, которые поступа­ют к мотонейронам спинного мозга, а от последних — к иннервируемым скелетным мышцам. При физической работе начало уменьшения показа­телей максимальной произвольной силы мышц и их мощности обусловле­но развитием утомления. Начиная с ранних физиологических исследова­ний, было установлено, что у человека снижение максимальных произ­вольных изометрических сокращений мышц при физической работе, т. е. развитие утомления не сопровождается уменьшением возбудимости мышц (рис. 22.4). Поэтому снижение у человека способности произвольной ак­тивации сокращений мышц во время выполнения физической работы на­зывается центральным утомлением. Наряду с центральным утомлением при физической работе у человека причиной снижения способности поддержи­вать начальную максимальную силу сокращения мышц может быть пери­ферическое утомление, вызванное изменениями физиологических свойств самих работающих мышц (см. главу 2).

Физиологический механизм центрального утомления при физической работе человека обусловлен процессами, возникающими на уровне спи-

Амплитуда движений указательного пальца

Сгибание

Направление движения указательного пальца

Утомление

Исходное положение груза

Произвольные сокращения

Произвольные сокращения

Сокращения при стимуляции двигательного нерва

Рис. 22.4. Примеры утомления мышцы-сгибателя указательного пальца при макси­мальных изотонических сокращениях.

Электрическое раздражение нерва, иннервирующего эту мышцу тотчас после ее утомления, вновь вызывает сокращения, что свидетельствует о центральной природе явления утомления. В период мышечных сокращенй, вызванных электрическим раздражением двигательного нер­ва, двигательные центры головного мозга находятся в состоянии покоя (отдыха). В результате кратковременного отдыха двигательных центров головного мозга возможны произвольные со­кращения мышцы-сгибателя указательного пальца тотчас после прекращения электрического раздражения двигательного нерва этой мышцы.

22. Физиологические основы труда • 875

н альных механизмов регуляции мышечных сокращений. Спинальные ме­ханизмы центрального утомления различаются при статической и динами­ческой физической работе.

22.6.1.1. Утомление человека при статической физической работе

Спинальные механизмы «центрального» утомления человека при статиче­ской физической работе обусловлены снижением функции мотонейронов спинного мозга. Снижение функции мотонейронов спинного мозга при физической работе происходит в результате уменьшения возбудимости сс-и у-мотонейронов передних рогов сегментов спинного мозга. Этот фено­мен называется адаптацией. При развитии адаптации мотонейроны посте­пенно уменьшают частоту генерации потенциалов действия в процессе вы­полнения физической работы, что приводит к снижению физиологических показателей работоспособности мышц во время статической физической работы. Различают раннюю и позднюю адаптацию мотонейронов. Ранняя адаптация мотонейронов возникает в первые секунды после начала мышеч­ных сокращений, а поздняя — в процессе выполнения физической работы по мере развития утомления.

Физиологический механизм адаптации при утомлении человека имеет место в мотонейронах, иннервирующих мышцы как верхних, так и нижних конечностей. Именно снижение частоты разрядов спинальных мотонейро­нов является основной причиной уменьшения силы и мощности мышеч­ного сокращения. Одновременно при развитии утомления увеличивается период времени мышечного расслабления. Адаптация мотонейронов мо­жет привести к полному прекращению активности отдельных двигатель­ных единиц. Это характерно, прежде всего, для низкопороговых мотоней­ронов спинного мозга и механизм развивается при участии тормозного ме­диатора гамма-аминомасляной кислоты. При этом частота генерации им­пульсов в мотонейронах снижается тем быстрее, чем выше скорость мы­шечного сокращения, т. е. прямо зависит от мощности выполняемой мышцами работы.

При развитии физического утомления у человека кроме снижения элек­трической активности мотонейронов спинного мозга, у нейронов начинает варьировать частота генерации импульсов. Эти изменения электрической активности мотонейронов спинного мозга, как правило, проявляется с мо­мента снижения показателей произвольной силы мышечного сокращения.

В основе физиологического механизма феномена адаптации мотонейро­нов при утомлении у человека лежат такие процессы, как возвратное тор­можение при участии клеток Реншоу, рефлекторное уменьшение возбуди­мости мотонейронов под влиянием импульсов от рецепторов сокращаю­щихся мышц, пресинаптическое торможение и, наконец, уменьшение воз­будимости мотонейронов под влиянием нейромодуляторов.

Клетки Реншоу вызывают классическое торможение мотонейронов спинного мозга, которые иннервируют мышцы-антагонисты с одной сто­роны туловища или мышцы-синергисты обеих конечностей, и, таким об­разом, усиливают развитие феномена адаптации мотонейронов.

Тормозные интернейроны сегментов спинного мозга, которые получают нисходящие эфферентные сигналы от двигательных центров ствола мозга и афферентные волокна от проприорецепторов скелетных мышц, также уменьшают возбудимость мотонейронов спинного мозга.

В процессе мышечных сокращений к тормозным интернейронам спин­ного мозга поступает нарастающий поток импульсов от проприорецепто-