Опорно-трофические ткани. Кровь и лимфа

1. Кровь. Клетки крови.

2. Лимфа.

3. Гемоцитопоэз.

4. Эмбриональный гемоцитопоэз.

С этой темы начинаем изучение группы родственных тканей, именуемых как соединительные. Сюда входят: собственно соединительная ткань, клетки крови и кроветворных тканей, скелетные ткани ( хрящевая и костная ), соединительные ткани со специальными свойствами.

Проявление единства перечисленных выше видов ткани является происхождение их из общего эмбрионального источника - мезенхимы.

Мезенхима - совокупность эмбриональных сетевидно связанных отростчатых клеток, заполняющих промежутки между зародышевыми листками и зачатками органов. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом из клеток определенных участков мезодермы - дерматомов, склеротомов и спланхнотомов. Клетки мезенхимы быстро делятся митозом. В различных её участках возникают многочисленные мезенхимные производные - кровяные островки с их эндотелием и клетками крови, клетки соединительных тканей и гладкой мышечной ткани и др.

1. Внутрисосудистая кровь - подвижная тканевая система с жидким межклеточным веществом плазмой и форменными элементами - эритроцитами, лейкоцитами и кровяными пластинками.

Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма и поддерживает многие физиологические показатели внутренней среды организма на определенном, оптимальном для осуществления обменных процессов уровне. Кровь выполняет в организме разносторонние жизненно важные функции: дыхательную, трофическую, защитную, регуляторную, выделительную и другие.

Несмотря на подвижность и изменяемость крови, её показатели в каждый момент соответствуют функциональному состоянию организма, поэтому исследование крови является одним из важнейших диагностических методов.

Плазма - жидкая составная часть крови, содержит 90-92% воды и 8-10% сухих веществ, в т. ч. 9% органических и 1% минеральных веществ. Основные органические вещества плазмы крови - белки (альбумины, различные фракции глобулинов и фибриноген). Иммунные белки (антитела), а большинство их содержится в гамма-глобулиновой фракции, называют иммуноглобулинами. Альбумины обеспечивают перенос различных веществ - свободных жирных кислот, билирубина и др. Фибриноген принимает участие в процессах свертывания крови.

Эритроциты являются основным типом клеток крови, т. к. их в 500-1000 раз больше, чем лейкоцитов. В 1мм ³ крови крупного рогатого скота содержится 5,0-7,5млн, лошади - 6-9 млн., овцы - 7-12 млн., козы - 12-18 млн., свинья - 6-7,5 млн., куры - 3-4 млн. эритроцитов.

Утратив в процессе развития ядро, зрелые эритроциты у млекопитающих являются безъядерными клетками и имеют форму двояковогнутого диска со средним диаметром круга 5-7 мкм. Эритроциты крови верблюда и ламы овальные. Дисковидная форма увеличивает общую поверхность эритроцита в 1,64 раза.

Между количеством эритроцитов и их величиной существует обратная зависимость.

Эритроциты покрыты оболочкой - плазмолеммой(толщиной 6 нм), содержащей 44% липидов, 47% белков и 7% углеводов. Мембрана эритроцитов легко проницаема для газов, анионов, ионов Na.

Внутреннее коллоидное содержимое эритроцитов на 34% состоит из гемоглобина - уникального сложного окрашенного соединения - хромопротеида, в небелковой части которого (геме) имеется двухвалентное железо, способное образовывать особые непрочные связи с молекулой кислорода. Именно благодаря гемоглобину осуществляется дыхательная функция эритроцитов. Оксигемоглобин = гемоглобин+О₂.

Наличие гемоглобина в эритроцитах обуславливает выраженную оксифилию их при окраске мазка крови по Романовскому- Гимзе (эозин + азур II). Эритроциты при этом окрашиваются в красный цвет эозином. При некоторых формах анемий центральная бледно окрашенная часть эритроцитов увеличена - гипохромные эритроциты. При суправитальном окрашивании крови бриллиантовым крезиловым синим можно обнаружить молодые формы эритроцитов, содержащие зернисто-сетчатые структуры. Такие клетки называют ретикулоцитами, они являются непосредственными предшественниками зрелых эритроцитов. Подсчет ретикулоцитов используется для получения информации о скорости образования эритроцитов.

Период жизни эритроцита 100-130 дней ( у кроликов 45-60 дней). Эритроциты обладают свойством противостоять различным разрушительным воздействиям - осмотическим, механическим и др. При изменениях концентрации солей в окружающей среде мембрана эритроцита перестаёт удерживать гемоглобин, и он выходит в окружающую жидкость - явление гемолиза. Выход гемоглобина может происходить в организме при действии змеиного яда, токсинов. Гемолиз развивается также при переливании несовместимой по группе крови. Практически важно при введении в кровь животным жидкостей осуществлять контроль за тем, чтобы вводимый раствор был изотоническим.

У эритроцитов по сравнению с плазмой и лейкоцитами крови относительно большая плотность. Если кровь обработать противосвертывающими веществами и поместить в сосуд, то отмечают оседание эритроцитов. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у животных разного возраста, пола и вида неодинакова. Высокая СОЭ у лошадей и, наоборот, низкая у крупного рогатого скота. СОЭ имеет диагностическое и прогностическое значение.

Лейкоциты - разнообразные по морфологическим признакам и функциям клетки сосудистой крови. В организме животных они выполняют многообразные функции, направленные прежде всего на защиту организма от чужеродного влияния путем фагоцитарной активности, участия в формировании гуморального и клеточного иммунитета, а также в восстановительных процессах при тканевых повреждениях. В 1 мм³ крови у крупного рогатого скота их насчитывается 4,5-12 тыс., у лошадей - 7-12 тыс., овец - 6-14 тыс., свиней - 8-16 тыс., кур - 20-40 тыс. Увеличение количества лейкоцитов - лейкоцитоз - характерный признак для многих патологических процессов.

Образовавшись в кроветворных органах и поступив в кровь, лейкоциты лишь непродолжительное время пребывают в сосудистом русле, затем мигрируют в вокруг сосудистую соединительную ткань и органы, где осуществляют свою основную функцию.

Особенность у лейкоцитов та, что они обладают подвижностью за счет образующихся псевдоподий. В лейкоцитах различают ядро и цитоплазму, содержащую различные органеллы и включения. Классификация лейкоцитов основана на способности окрашиваться красителями и зернистости.

Лейкоциты зернистые (гранулоциты): нейтрофилы (25-70%), эозинофилы (2-12%), базофилы (0,5-2%).

Лейкоциты незернистые (агранулоциты): лимфоциты (40-65) и моноциты (1-8%).

Определенное процентное соотношение между отдельными видами лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой - лейкограммой.

Увеличение в лейкограмме процента нейтрофилов типично для гнойно-воспалительных процессов. У зрелых нейтрофилов ядро состоит из нескольких сегментов, соединенных тонкими перемычками.

По сравнению с нейтрофилами эозинофилы менее подвижны и обладают меньшей фагоцитарной активностью. Они участвуют в ограничении воспалительного процесса. Эозинофилы являются важнейшими эффекторными клетками в противопаразитарном иммунитете.

На поверхности базофилов расположены специальные рецепторы, с помощью которых связываются иммуноглобулины Е. Они участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа.

Циркулирующие в крови моноциты являются предшественниками тканевых и органных макрофагов. После пребывания в сосудистой крови (12-36 ч) моноциты мигрируют через эндотелий капилляров и венул в ткани и превращаются в подвижные макрофаги.

Лимфоциты - важнейшие клетки, участвующие в разнообразных иммунологических реакциях организма. Большое количество лимфоцитов находится в лимфе.

Различают два основных класса лимфоцитов: Т- и В-лимфоциты. Первые развиваются из костномозговых клеток в корковой части долек тимуса. В плазмолемме имеют антигенные маркеры и многочисленные рецепторы, с помощью которых происходит распознавание чужеродных антигенов и иммунных комплексов.

В-лимфоциты образуются из стволовых предшественников в фабрициевой сумке (Bursa). Местом развития их считают миелоидную ткань костного мозга.

Эффекторными клетками в системе Т-лимфоцитов являются три основные субпопуляции: Т-киллеры (цитотоксические лимфоциты), Т-хелперы (помощники) и Т-супрессоры (угнетающие). Эффекторными клетками В-лимфоцитов являются плазмобласты и зрелые плазмоциты, способные в повышенном количестве продуцировать иммуноглобулины.

Кровяные пластинки - безъядерные элементы сосудистой крови млекопитающих. Это небольшие цитоплазматические фрагменты мегакариоцитов красного костного мозга. В 1 мм³ крови их насчитывается 250-350 тыс. кровяных пластинок. У птиц сходные по функции клетки называются тромбоцитами.

Кровяные пластинки имеют важнейшее знание в обеспечении основных этапов остановки кровотечения - гемостаза.

2. Лимфа - почти прозрачная желтоватая жидкость, находящаяся в полости лимфатических капилляров и сосудов. Образование её обусловлено переходом составных частей плазмы крови из кровеносных капилляров в тканевую жидкость. В образовании лимфы существенное значение имеют взаимоотношение гидростатического и осмотического давления крови и тканевой жидкости, проницаемость стенки кровеносных капилляров и т. д.

Лимфа состоит из жидкой части - лимфоплазмы и форменных элементов. Лимфоплазма отличается от плазмы крови меньшим содержанием белков. В лимфе содержится фибриноген, поэтому она также способна к свертыванию. Главные форменные элементы лимфы - лимфоциты. Состав лимфы в различных сосудах лимфатической системы неодинаков. Различают периферическую лимфу (до лимфоузлов) , промежуточную (после лимфоузлов) и центральную (лимфа грудного и правого лимфатического протоков), наиболее богатая клеточными элементами.

3. Кроветворение (гемоцитопоэз) - многостадийный процесс последовательных клеточных превращений, приводящих к образованию зрелых клеток периферической сосудистой крови.

В постэмбриональный период у животных развитие клеток крови осуществляется в двух специализированных интенсивно обновляющихся тканях - миелоидной и лимфоидной.

В настоящее время наиболее признанной является схема кроветворения, предложенная И.Л. Чертковым и А.И. Воробьевым (1981), в соответствии с которой весь гемоцитопоэз разделен на 6 этапов (рис. 8).

Родоначальником всех клеток крови (по А.А. Максимову) является полипотентная стволовая клетка (колониеобразующая единица в селезенке и КОЕс). Во взрослом организме наибольшее количество стволовых клеток находится в красном костном мозге (на 100000 клеток костного мозга приходится около 50 стволовых), из которого они мигрируют в тимус, селезенку.

Развитие эритроцитов (эритроцитопоэз) в красном костном мозге протекает по схеме: стволовая клетка (СК) - полустволовые клетки (КОЕ - ГЭММ, КОЕ- ГЭ, КОЕ - МГЦЭ) - унипотентные предшественники эритропоэза (БОЕ - Э,КОЕ - Э) - эритробласт - пронормоцит - нормоцит базофильный - нормоцит полихроматофильный - нормоцит оксифильный - ретикулоцит - эритроцит.

Развитие гранулоцитов: стволовая клетка красного костного мозга, полустволовые (КОЕ - ГЭММ, КОЕ - ГМ, КОЕ - ГЭ), унипотентные предшественники (КОЕ - Б, КОЕ - Эо, КОЕ - Гн), которые через стадии распознаваемых клеточных форм превращаются в зрелые сегментоядерные гранулоциты трех разновидностей - нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.

Развитие лимфоцитов - один из наиболее сложных процессов дифференцировки стволовых кроветворных клеток.

С участием различных органов поэтапно осуществляется формирование двух тесно связанных при функционировании линий клеток - Т- и В-лимфоцитов.

Развитие кровяных пластинок происходит в красном костном мозге и связано с развитием в нем особых гигантских клеток - мегакариоцитов. Мегакариоцитопоэз состоит из следующих стадий: СК - полустволовые клетки (КОЕ -ГЭММ и КОЕ - МГЦЭ) - унипотентные предшественники, (КОЕ - МГЦ) - мегакариобласт - промегакариоцит - мегакариоцит.

4. На самых ранних этапах онтогенеза клетки крови образуются за пределами зародыша, в мезенхиме желточного мешка, где формируются скопления - кровяные островки. Центральные клетки островков округляются и преобразуются в стволовые кроветворные клетки. Периферические клетки островков растягиваются в полоски, связанные между собой клетки и образуют эндотелиальную выстилку первичных кровеносных сосудов (сосудистая сеть желточного мешка). Часть стволовых клеток превращается в крупные базофильные бластные клетки - первичные кровяные клетки. Большая часть этих клеток, интенсивно размножаясь все сильнее окрашивается кислыми красителями. Это происходит в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме гемоглобина, а в ядре конденсированного хроматина. Такие клетки называют первичными эритробластами. В некоторых первичных эритробластах распадается и исчезает ядро. Образующаяся генерация ядерных и безъядерных первичных эритроцитов разнообразна по размерам, однако чаще всего встречаются крупные клетки - мегалобласты и мегалоциты. Мегалобластический тип кроветворения характерен для эмбрионального периода.

Часть первичных кровяных клеток преобразуется в популяцию вторичных эритроцитов, а вне сосудов развивается небольшое количество гранулоцитов - нейтрофилов и эозинофилов, т. е. происходит миелопоэз.

Возникшие в желточном мешке стволовые клетки с кровью переносятся в органы организма. После закладки печени она становится универсальным органом кроветворения (развиваются вторичные эритроциты, зернистые лейкоциты и мегакариоциты). К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

На 7-8 неделе эмбрионального развития (у крупного рогатого скота) из стволовых клеток в развивающемся тимусе дифференцируются лимфоциты тимуса и мигрирующие из него Т-лимфоциты. Последние заселяют Т-зоны селезенки и лимфатических узлов. В начале своего развития селезенка также является органом, в котором образуются все виды форменных элементов крови.

На последних стадиях эмбрионального развития у животных основные кроветворные функции начинает выполнять красный костный мозг; в нем образуются эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки, часть лимфоцитов (В-л). В постэмбриональный период красный костный мозг становится органом универсального гемопоэза.

Во время эмбрионального эритроцитопоэза идет характерный процесс смены генераций эритроцитов, отличающихся морфологией и типом образующегося гемоглобина. Популяция первичных эритроцитов образует эмбриональный тип гемоглобина (Нв - F). на последующих стадиях эритроциты в печени и селезенке содержат плодный ( фетальный) тип гемоглобина (Нв-Г). В красном костном мозге образуются дефинитивный тип эритроцитов с третьим типом гемоглобина (Нв-А и Нв-А ₂). Разные типы гемоглобинов отличаются составом аминокислот в белковой части.

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

1. Рыхлая и плотная соединительная ткань.

2. Соединительная ткань со специальными свойствами:

ретикулярная, жировая, пигментная.

1. Широко распространенные в организме животных ткани с сильно развитой в межклеточном веществе системой волокон, благодаря которым эти ткани выполняют разносторонние механические и формообразующие функции - формируют комплекс перегородок, трабекул или прослоек внутри органов, входят в состав многочисленных оболочек, образуют капсулы, связки, фасции, сухожилия.

В зависимости от количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества - волокнами и основным веществом и в соответствии с типом волокон различают три вида соединительных тканей: рыхлую соединительную ткань, плотную соединительную ткань и ретикулярную ткань.

Основными клетками, создающими вещества, необходимые для построения волокон в рыхлой и плотной соединительной ткани, являются фибробласты, в ретикулярной ткани - ретикулярные клетки. Рыхлая соединительная ткань отличается особенно большим разнообразием клеточного состава.

Рыхлая соединительная ткань является наиболее распространенной. Она сопровождает все кровеносные и лимфатические сосуды, формирует многочисленные прослойки внутри органов и т. д. Состоит она из разнообразных клеток, основного вещества и системы коллагеновых и эластических волокон. В составе данной ткани различают более оседлые клетки (фибробласты - фиброциты, липоциты), подвижные (гистиоциты - макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты)- рис.9.

Главные функции этой соединительной ткани: трофическая, защитная и пластическая.

Разновидности клеток:

Адвентициальные клетки - малодифференцированы, способны к митотическому делению и превращению в фибробласты, миофибробласты и липоциты.

Фибробласты - основные клетки, принимающие непосредственное участие в формировании межклеточных структур. В ходе зародышевого развития фибробласты возникают непосредственно из мезенхимных клеток. Различают три разновидности фибробластов: малодифференцированные (функция: синтез и секреция гликозаминогликанов); зрелые (функция: синтез проколлагена, проэластина, ферментных белков и гликозаминогликанов, особенно - синтез белка коллагеновых волокон); миофибробласты, способствующие закрытию раны. Фиброциты утрачивают способность к делению, снижают синтетическую активность.

Гистиоциты (макрофаги) относятся к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ). Об этой системе речь будет идти в следующей лекции.

Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки), располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, они одни из первых клеток реагируют на проникновение антигенов из крови.

Плазмоциты - в функциональном отношении - эффекторные клетки иммунологических реакций гуморального типа. Это высокоспециализированные клетки организма, синтезирующие и выделяющие основную массу разнообразных антител (иммуноглобулинов).

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани составляет значительную её часть. Представлено оно коллагеновыми и эластическими волокнами и основным (аморфным) веществом.

Аморфное вещество - продукт синтеза клеток соединительной ткани (преимущественно фибробластов) и поступлением веществ из крови, прозрачная, слегка желтоватая, способная менять свою консистенцию, что существенно отражается на его свойствах.

В его состав входят гликозаминогликаны (полисахариды), протеогликаны, гликопротеиды, вода и неорганические соли. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является несульфатированная разновидность гликозаминогликанов - гиалуроновая кислота.

Коллагеновые волокна состоят из фибрилл, образованных молекулами белка тропоколлагена. Последние являются своеобразными мономерами. Образование фибрилл - результат характерной группировки мономеров в продольном и поперечном направлении.

В зависимости от аминокислотного состава и формы объединения цепей в тройную спираль различают четыре основных типа коллагена, имеющих различную локализацию в организме. Коллаген I типа содержится в соединительной ткани кожи, сухожилий и в костях. Коллаген II типа - в гиалиновом и волокнистом хрящах. Коллаген II? типа - в коже зародышей, стенке кровеносных сосудов, связках. Коллаген IV типа - в базальных мембранах.

Выделяют два способа образования коллагеновых волокон: внутриклеточный и внеклеточный синтез.

Эластические волокна - это гомогенные нити, формирующие сеть. Не объединяются в пучки, обладают малой прочностью. Различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, состоящую из микрофибрилл гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек. Эластические волокна образуются, благодаря синтетической и секреторной функции фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина - проэластина. Молекулы проэластина под влиянием ферментов укорачиваются и превращаются в молекулы тропоэластина. Последние при образовании эластина соединяются между собой с помощью десмозина, отсутствующего в других белках. Преобладают эластические волокна в затылочно-шейной связке, брюшной желтой фасции.

Плотная соединительная ткань. Эта ткань характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из низ пучков сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную (дерма) и оформленную (связки, сухожилия).

2. Ретикулярная ткань состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон (рис.10). Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов, где в комплексе с макрофагами создает микроокружение, обеспечивающее размножение, дифференциацию и миграцию разных форменных элементов крови.

Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и имеют сходство с фибробластами, хондробластами и др. Ретикулярные волокна - производные ретикулярных клеток и представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. В их составе различные по диаметру фибриллы, заключенные в межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа.

Жировая ткань образуется жировыми клетками (липоцитами). Последние специализированы на синтезе и накоплении в цитоплазме запасных липидов, главным образом, триглицеридов. Липоциты широко распространены в рыхлой соединительной ткани. В эмбриогенезе жировые клетки возникают из клеток мезенхимы.

Предшественниками для образования новых жировых клеток в постэмбриональный период являются адвентициальные клетки, сопровождающие кровеносные капилляры.

Различают две разновидности липоцитов и собственно два типа жировой ткани: белую и бурую. Белая жировая ткань содержится в организме животных неодинаково в зависимости от вида и породы. Её много в жировых депо. Общее количество ее в организме животных различных видов, пород , пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30% к жировой массе. Жир как источник энергии (1 г жира =39 кДж), депо воды, амортизатор.

Рис. 11. Строение белой жировой ткани (схема по Ю.И.Афанасье­ву)

А — адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; Б — ультрамикроскопическое строе­ние адипоцитов. 1 — ядро жировой клетки; 2 — крупные капли липидов; 3 — нервные волокна; 4 — гемокапилляры; 5 — митохондрии.

Рис. 12. Строение бурой жировой ткани (схема по Ю.И.Афана­сьеву)

А — адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; Б — ультрамикроскопическое строе­ние адипоцитов. 1 — ядро адипоцита; 2 — мелко раздробленные липиды; 3 — многочисленные митохондрии; 4 — гемокапилляры; 5 — нервное во­локно.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку; а также у новорожденных других видов. Клетки, окисляясь, образуют тепло, идущее на терморегуляцию.

Пигментные клетки (пигментоциты) имеют в цитоплазме много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов.

ИММУННАЯ СИСТЕМА И КЛЕТОЧНЫЕ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ИММУННЫХ РЕАКЦИЯХ

1. Понятие об антигенах и антителах, их разновидности.

2 Понятие о клеточном и гуморальном иммунитете.

3 Генез и взаимодействие Т- и В-лимфоцитов.

4 Мононуклеарная система макрофагов.

1. В промышленном животноводстве в условиях концентрации и интенсивной эксплуатации поголовья, стрессовых воздействий техногенных и других факторов окружающей среды значительно возрастает роль профилактики заболеваний животных, особенно молодняка, обусловленных воздействием разнообразных агентов заразной и незаразной природы на фоне понижения естественных защитных способностей организма.

В связи с этим большое значение приобретает проблема контроля физиологического и иммунологического состояния животных с целью своевременного повышения их общей и специфической устойчивости (Цымбал А.М., Конаржевский К.Е. и др., 1984).

Иммунитет (immunitatis - освобождение от чего-либо) - это защита организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужеродных клеток. или генетически измененных собственных клеток.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток - иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфическую реакцию.

Антигены - это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм человека и животных вызывать специфический иммунный ответ. Свойствами антигенов обладают бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки, а также продукты жизнедеятельности чужеродных клеток - белки, полисахариды, полипептиды.

Антитела - это сложные белки, находящиеся в иммуноглобулиновой фракции плазмы крови животных, синтезируемые плазматическими клетками под воздействием различных антигенов. Изучено несколько классов иммуноглобулинов (Y, M, A, E, D).

При первой встрече с антигеном (первичный ответ) лимфоциты стимулируются и подвергаются трансформации в бластные формы, которые способны к пролиферации и дифференцировке в иммуноциты. Дифференцировка приводит к появлению двух типов клеток - эффекторных и клеток памяти. Первые непосредственно участвуют в ликвидации чужеродного материала. К эффекторным клеткам относят активированные лимфоциты и плазматические клетки. Клетки памяти - это лимфоциты, возвращающиеся в неактивное состояние, но несущие информацию (память) о встрече с конкретным антигеном. При повторном введении данного антигена они способны обеспечивать быстрый иммунный ответ (вторичный ответ) вследствие усиленной пролиферации лимфоцитов и образования иммуноцитов.