2. В зависимости от механизма уничтожения антигена различают клеточный иммунитет и гуморальный иммунитет.

При клеточном иммунитете эффекторными (двигательными) клетками являются цитотоксические Т-лимфоциты, или лимфоциты-киллеры (убийцы), которые непосредственно учавствуют в уничтожении чужеродных клеток других органов или патологических собственных клеток (например, опухолевых) и выделяют литические вещества.

При гуморальном иммунитете эффекторными клетками являются плазматические клетки, которые синтезируют и выделяют в кровь антитела.

В становлении клеточного и гуморального иммунитета в организме человека и животных большую роль играют клеточные элементы лимфоидной ткани, в частности Т- и В-лимфоциты. Сведения о популяциях этих клеток в крови крупного рогатого скота немногочисленны. По данным Корчана Н.И. (1984), телята рождаются с относительно зрелой системой В-лимфоцитов и недостаточно развитой системой В-лимфоцитов и регуляторными взаимоотношениями между этими клетками. Лишь к 10-15 дню жизни показатели систем этих клеток приближаются к показателям у взрослых животных.

Иммунная система в организме взрослого животного представлена: красным костным мозгом - источником стволовых клеток для иммуноцитов, центральными органами лимфоцитопоэза (тимус), периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопление лимфоидной ткани в органах), лимфоцитами крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные и эпителиальные ткани. Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам. Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты, а также плазматические клетки и макрофаги.

3. Различают две основные разновидности лимфоцитов: В-лимфоциты и Т-лимфоциты. Стволовые клетки и клетки-предшественники В-лимфоцитов образуются в костном мозге. У млекопитающих здесь же происходит дифференцировка В-лимфоцитов, характеризующаяся появлением у клеток иммуноглобулиновых рецепторов. Далее такие дифференцированные В-лимфоциты поступают в периферические лимфоидные органы: селезенку, лимфатические узлы, лимфатические узелки пищеварительного тракта. В этих органах при действии антигенов происходит пролиферация и дальнейшая специализация В-лимфоцитов с образованием эффекторных клеток и В-клеток памяти.

Т-лимфоциты также развиваются из стволовых клеток костно-мозгового происхождения. Последние переносятся с током крови в тимус, превращаются в бласты, которые делятся и дифференцируются в двух направлениях. Одни бласты образуют популяцию лимфоцитов, обладающих специальными рецепторами, воспринимающими чужеродные антигены. Дифференцировка этих клеток происходит под влиянием индуктора дифференцировки, вырабатываемого и выделяемого эпителиальными элементами тимуса. Образующиеся в результате Т-лимфоциты (антигенреактивные лимфоциты) заселяют специальные Т-зоны (тимус-зависимые) в периферических лимфоидных органах. Там под влиянием антигенов они могут подвергаться трансформации в Т-бласты, пролиферировать и дифференцироваться в эффекторные клетки, участвующие в трансплантационном (Т-киллеры) и гуморальном иммунитете (Т-хелперы и Т-супрессоры), а также в Т-клетки памяти. Другая часть потомков Т-бластов дифференцируются с образованием клеток, несущих рецепторы к антигенам собственного организма. Эти клетки подвергаются разрушению.

Таким образом, необходимо различать антигеннезависимую и антигензависимую пролиферацию, дифференцировку и специализацию В- и Т-лимфоцитов.

В случае формирования клеточного иммунитета при действии тканевых антигенов дифференцировка Т-лимфобластов приводит к появлению цитотоксических лимфоцитов (Т-киллеры) и Т-клеток памяти. Цитотоксические лимфоциты способны разрушать чужеродные клетки (клетки-мишени) или посредством выделяемых ими особых веществ-медиаторов (лимфокинов).

При формировании гуморального иммунитета большинство растворимых и других антигенов также оказывают стимулирующее влияние на Т-лимфоциты; при этом формируются Т-хелперы, которые выделяют медиаторы (лимфокины), взаимодействующие с В-лимфоцитами и вызывающие их трансформацию в В-бласты, специализирующиеся в секретирующие антитела плазматической клетки. Пролиферация стимулированных антигеном Т-лимфоцитов приводит также к увеличению числа клеток, которые превращаются в неактивные малые лимфоциты, сохраняющие в течение нескольких лет информацию о данном антигене и поэтому называющиеся Т-клетками памяти.

Т-хелпер обусловливает специализацию В-лимфоцитов в направлении формирования антителобразующих плазмоцитов, которые обеспечивают “гуморальный иммунитет”, вырабатывая и выделяя в кровь иммуноглобулины. Одновременно В-лимфоцит получает антигенную информацию от макрофага, который захватывает антиген, перерабатывает его и передает В-лимфоциту. На поверхности В-лимфоцита расположено большее количество иммуноглобулиновых рецепторов (50-150 тыс).

Таким образом, для обеспечения иммунологических реакций необходима кооперация деятельности трех основных типов клеток: В-лимфоцитов, макрофагов и Т-лимфоцитов (рис.13).

4. Макрофаги играют важную роль как в естественном, так и в приобретенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу. Их роль в приобретенном иммунитете заключается в пассивной передаче антигена иммунокомпетентным клеткам (Т- и В-лимфоцитам), в индукции специфического ответа на антигены.

Выделяемая макрофагами большая часть переработанного материала антигенов оказывает стимулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клонов Т- и В-лимфоцитов.

В В-зонах лимфатических узлов и селезенки имеются специализированные макрофаги (дендритные клетки), на поверхности многочисленных отростков которых сохраняются многие антигены, попадающие в организм и передающиеся соответствующим клонам В-лимфоцитов. В Т-зонах лимфатических фолликулов расположены интердигитирующие клетки, влияющие на дифференцировку клонов Т-лимфоцитов.

Таким образом, макрофаги принимают непосредственное участие в кооперативном взаимодействии клеток (Т- и В-лимфоцитов) в иммунных реакциях организма.

Различают два типа миграции клеток иммунной системы: медленный и быстрый. Первый более типичен для В-лимфоцитов, второй - для Т-лимфоцитов. Процессы миграции и рециркуляции клеток иммунной системы обеспечивают поддержание иммунного гомеостаза.

Смотрите также учебное пособие «Методы оценки защитных систем организма млекопитающих» (Кацы Г.Д., Коюда Л.И. - Луганск.-2003.- с.42-68).

СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ: ХРЯЩЕВАЯ И КОСТНАЯ

1. Развитие, строение и разновидности хрящевой ткани.

2. Развитие, строение и разновидности костной ткани.

1.Хрящевая ткань - специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе она развивается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в последующем в большей части замещается костью. Хрящевая ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта плотной соединительной тканью - надхрящницей, содержащей сосуды, питающие хрящ и его камбиальные ( хондрогенные) клетки.

Хрящ состоит из клеток хондроцитов и межклеточного вещества. В соответствии с характеристикой межклеточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый.

В процессе эмбрионального развития зародыша мезенхима, интенсивно развиваясь, образует островки плотно прилегающих друг к другу клеток протохондральной ткани. Ее клетки характеризуются высокими значениями ядерно-цитоплазматических отношений, мелкими плотными митохондриями, обилием свободных рибосом, слабым развитием гранулярной ЭПС и т. д. В процессе развития из этих клеток формируется первичная хрящевая (прехондральная) ткань.

По мере накопления межклеточного вещества клетки развивающегося хряща изолируются в отдельных полостях (лакунах) и дифференцируются в зрелые хрящевые клетки - хондроциты.

Дальнейший рост хрящевой ткани обеспечивается продолжающимся делением хондроцитов и формированием между дочерними клетками межклеточного вещества. Образование последнего со временем замедляется. Дочерние клетки, оставаясь в одной лакуне, образуют изогенные группы клеток (Isos -равный, genesis - происхождение).

По мере дифференцировки хрящевой ткани интенсивность размножения клеток падает, ядра пиктонизируются, ядрышковый аппарат редуцируется.

Гиалиновый хрящ. Во взрослом организме гиалиновый хрящ входит в состав ребер, грудины, покрывает суставные поверхности и т. д. (рис.14).

Клетки хряща - хондроциты - различных его зон имеют свои особенности. Так, непосредственно под надхрящницей локализованы незрелые хрящевые клетки - хондробласты. Они овальной формы, цитоплазма богата РНК. В более глубоких зонах хряща хондроциты округляются, образуют характерные “изогенные группы”.

Межклеточное вещество гиалинового хряща содержит до 70% сухого веса фибриллярного белка коллагена и до 30% аморфного вещества, в состав которого входят гликозаминогликаны, протеогликаны, липиды и неколлагеновые белки.

Ориентация волокон межклеточного вещества определяется характерными для каждого хряща закономерностями механической напряженности.

Коллагеновые фибриллы хряща в отличие от коллагеновых волокон других видов соединительной ткани тонкие и не превышают 10 нм в диаметре.

Обмен веществ хряща обеспечивается циркуляцией тканевой жидкости межклеточного вещества, которая составляет до 75% общей массы ткани.

Эластичекий хрящ образует скелет наружного уха, хрящей гортани. В его состав, кроме аморфного вещества и коллагеновых фибрилл, входит плотная сеть эластических волокон. Клетки его идентичны клеткам гиалинового хряща. Они также образуют группы и лишь под надхрящницей лежат одиночно (рис.15).

Волокнистый хрящ локализуется в составе межпозвоночных дисков, в области прикрепления сухожилия к костям. Межклеточное вещество содержит грубые пучки коллагеновых волокон. Клетки хряща образуют изогенные группы, вытянутые в цепочки между пучками коллагеновых волокон (рис.16).

Регенерация хряща обеспечивается надхрящницей, клетки которой сохраняют камбиальность- хондрогенные клетки.

2. Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы и состоит из клеток и межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, где осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65-70% сухой массы ткани.

Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Размножаясь, они пополняют запас остеобластов.

Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозаминогликаны, белки и др.

Остеоциты лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами.

Остеокласты - крупные, многоядерные клетки. Они находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность, обращенная к резорбируемой ткани, имеет гофрированную каемку за счет тонких ветвящихся отростков.

Межклеточное вещество состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, гликозаминогликанов, белков и неорганических соединений. 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани.

В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубоволокнистую кость и пластинчатую (рис.17). Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3-7 мкм. В пластинках расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца, в которых лежат остеоциты и их отростки. По системе лакун и канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.

В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных пластинок располагаются под разными углами друг к другу. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг.

В компактном веществе группы костных пластинок 4-15 мкм толщиной плотно прилегают друг к другу. В диафизах формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеогенный слой и внутренняя общая система.

Через наружную общую систему из надкостницы проходят прободающие канальца, несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон.

В остеогенном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы, в основном, ориентированы продольно. Система трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от4 до 20 пластинок. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества они являются структурной единицей костной ткани (рис.18).

Внутренняя общая система костных пластинок граничит с эндоостом костной полоси и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности канала.

Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы («прямой») и путем замещения костью эмбрионального хряща («непрямой») остеогенез – рис. 19,20.

Первый характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов. Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, образуют сеть. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность, дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе. В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью.

Кости туловища, конечностей и др. формируются на месте хрящевой ткани. В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением.

Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихондрального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющийся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета.

Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Костная ткань здесь замещает хрящевую. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.

Надкостница (периост) состоит из двух слоев: внутренний - содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобластыЮ остеокласты и кровеносные сосуды. Наружный - образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц.

Эндоост - слой соединительной ткани, выстилающий костно-мозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.