7.1. Типы онтогенеза

Различают следующие основные типы онтогенеза: прямой и непрямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое – в неличиночной и внутриутробной.

Непрямой (личиночный) тип развития характерен для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб, земноводных). У таких организмов в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т.е. временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму – метаморфозом.

Неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами – зародышевыми оболочками.

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган – плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

7.2. Периодизация онтогенеза

Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако его этапы различаются по содержанию и механизмам происходящих процессов, в связи с чем онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды. Выделяют два периода онтогенеза: эмбриональный и постэмбриональный. Для плацентарных животных принято деление на пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период, включающий процессы формирования половых, клеток (сперматогенез и овогенез).

7.3. Эмбриональный период

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения и представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный сложно устроенный организм. Он включает процессы дробления, гаструляции, гистогенеза и органогенеза.

Завершается эмбриогенез выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном).

7.3.1. Дробление

Дроблением называют процесс многократных быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. Деления дробления отличаются от обычных клеточных делений отсутствием постмитотического периода и роста образующихся клеток – бластомеров. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются (зародыш дробится). Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки. Различают полное дробление, когда дробится целиком, и неполное, когда дробится, только часть ее. Полное дробление в свою очередь, бывает равномерным, если образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по размерам. Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости от того, одновременно или нет происходит деление бластомеров (рис. 14).

Рис. 14. Дробление зиготы у хордовых животных (ланцетник):

1 – аминальный полюс зародыша, 2 вегетативный полюс зародыша

В результате дробления образуется многоклеточный зародыш, состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток и напоминающий тутовую ягоду. Такой зародыш называют морулой; она претерпевает процесс бластуляции (рис. 15). В ходе бластуляции бластомеры смещаются к периферии, образуя бластодерму; формирующаяся при этом срединная полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела – бластоцелью. Такой шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри называют бластула. Зародыши всех видов животных проходят стадию бластулы. Бластулы разных животных отличаются друг от друга рядом особенностей. После образования бластулы начинается процесс гаструляции.

Рис. 14. Бластуляция у хордовых животных (ланцетник): 1 – бластодерма, 2 – бластоцель