- •Рефлекторная деятельность нервной системы.
- •Нервные центры, их взаимодействие
- •Самостоятельная работа студентов во внеаудиторное время
- •Рефлекторный принцип деятельности нервной системы
- •Классификация рефлексов.
- •Особенности проведения нервного импульса в рефлекторном пути.
- •Нейронные контуры
- •Возбуждающие нейронные контуры.
- •Нервные центры
- •Взаимодействие (координация и интеграция) нервных центров
- •Основные виды взаимодействия нервных центров.
- •Клинико-физиологические методы исследования цнс
- •Профильные материалы
- •Для студентов лечебного факультета.
- •Для студентов педиатрического факультета.
- •Для студентов стоматологического факультета.
- •Средства для самоподготовки студентов
- •Ситуационные задачи
Нервные центры
Общая характеристика. Нервный центр – совокупность нейронов, расположенных в разных структурах ЦНС, необходимая для осуществления какого-либо рефлекса (или функции) организма. Общая организация нервного центра включает в себя входные волокна, вставочные нейроны и выходные волокна. Нервный центр представляет собой систему, взаимодействующими элементами которой являются контуры нейронов. Ассортимент и взаимодействие нейронных контуров определяет функции нервного центра. В нервном центре выделяют главную и вспомогательные части. Главная часть (ядро) центра – это «группа нейронов, деятельность которой является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции организма» (А.А. Ухтомский, 1923). Ее нейроны наиболее специализированы в функциональном отношении, их разрушение полностью выключает данный рефлекс (функцию). Вспомогательные части центра расположены в разных отделах ЦНС, они увеличивают диапазон приспособления данной функции к различным условиям среды. Их нейроны имеют более широкие рецептивные поля, высокую степень многофункциональности (полимодальности). Итак, в физиологическом смысле под нервным центром понимают «созвездие» нервных структур, расположенных на разных этажах ЦНС и регулирующих ту или иную функцию (А.А. Ухтомский, 1923).
Свойства нервных центров. Поскольку нервные центры представляю собой скопления нейронов, а, следовательно, и скопление синапсов, соединяющих эти нейроны, то многие свойства центра определяются свойствами синапсов.
Суммация возбуждения – нервные центры могут «суммировать чувствительные по одиночке недействительные раздражения до импульса, дающего движение, если эти раздражения достаточно часто следуют друг за другом» (И.М. Сеченов, 1868). В основе суммации возбуждения в центрах лежит пространственная и временная суммация возбуждения и торможения синапсов его нейронах (3.5, п.2; рис. 3.5).
Одностороннее проведение возбуждения в нервном центре от афферентного входа к эфферентному выходу связано одностороннем проведением в химических синапсах.
Задержка проведения возбуждения в нервном центре обусловлена синаптическими задержками (0,5 – 1,0 мс в одном химическом синапсе). Центральная задержка составляет основную долю латентного времени рефлекса.
Низкая лабильность нервного центра связана с низкой лабильностью химического синапса (100 – 150 передаваемым импульсам в секунду, в сравнении с 1000 импульсами в нервном волокне).
Трансформация ритма возбуждения в нервном центре проявляется в том, что частота нервных импульсов, которая поступает в нервный центр, как правило, отличается от частоты импульсов, которая выходит из центра. При этом возможна понижающая или повышающая трансформация.
Понижающая трансформация связан с необходимостью пространственной и временнóй суммации ВПСП для возбуждения нейрона.
Повышающая трансформация основана на мультипликации возбуждения (рис. 4.2, Г).
Облегчение возбуждения – это способность нервного центра при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон давать возбуждение больше, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра (В1+2 > В1+ В2). Оно создается на основе суммации возбуждения в центрах, возникает при действии слабых и средних по силе раздражителей.
Окклюзия возбуждения – противоположное явление: нервный центр при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон дает возбуждение меньшее, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра (В1+2 < В1 + В2). Она обусловлена неспособностью части нейронов, находящихся в фазе абсолютной рефрактерности, отвечать на стимуляцию с других афферентных. Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей. (Явление суммации, облегчения и окклюзии необходимо учитывать в практической медицине при действии лечебных раздражителей.)
Посттетаническая потенциация – феномен усиления рефлекторного ответа нервного центра после предшествующего небольшого его раздражения; механизмы потенциации связаны с повышением эффективности синаптической передачи.
Высокая утомляемость и чувствительность к гипоксии нервных центров связана с энергетическими затратами на синаптическую передачу возбуждения и торможения, а также аэробным типом метаболизма нейронов.
Чувствительность нервного центра к лекарствам и токсинам связана с их стимулирующим или блокирующим действием на рецепторы, ионные каналы, системы вторых посредников, участвующих в синаптической передачи.
Тонус покоя нервных центров создается в результате афферентной импульсации (фоновая активность рецепторов) и влияния гуморальных факторов.
Пластичность нервного центра – это способность его изменять свое функциональное значение и восстанавливать утраченную функцию; формируется преимущественно на основе вспомогательных частей центра, их многофункциональности. При этом происходит не только восстановление частично поврежденных связей, но и вовлекаются структуры, ранее не участвовавшие в осуществлении нарушенной функции. Эта функционально-структурная реорганизация ЦНС происходит под действием физиологических, патологических и лечебных воздействий. В основе пластичности лежит увеличение связей между нейронами – появление новых связей и реорганизация уже существующих, наличие пластических нейронов-детекторов, модулирующие свои входы в процессе обработки информации. Основные механизмы пластичности осуществляются в синапсах (особенно в аксошипиковых) и связаны с длительной потенциацией и длительной депрессией. Пластичность нервных центров увеличивается от спинного мозга до коры, наиболее пластичные структуры мозга – кора, гиппокамп, зубчатая фасция. В онтогенезе пластичность нервных центров наибольшая у детей и уменьшается с возрастом.
Торможение нервных центров. Торможение – активный процесс, возникающий в нервной системе и приводящий к ослаблению или предотвращению возбуждения. Торможение в ЦНС открыто И.М. Сеченовым (1862). Торможение нервных центров осуществляется в результате деятельности тормозных нейронных контуров, имеющие в своем составе тормозные нейроны.
